基于数据驱动模型的免耕小麦根系构型田间表型研究

农业中的人工智能3（2019）33基于数据驱动模型辅助的免耕小麦根系构型田间表型研究陈欣欣a，丁启硕a，何瑞银a，李慧欣b南京农业大学工学院，江苏省智能农业装备重点实验室，江苏南京210031b南京农业大学资源与环境科学学院土壤生态学实验室，南京210095a r t i c l e i n f o文章历史记录：收到2019年2019年10月13日收到修订版2019年10月13日接受在线发售2019年11月14日保留字：基于场的表型分析（FPB）水稻-小麦根系结构FBP协议a b s t r a c t作物根系构型的田间表型分析为在更小的尺度上定量研究作物根系的生长和分布提供了一种新的方法由于缺乏田间作物根系构型的原位测定和定量分析方法，阻碍了对田间作物根系生理特性、根系发育阶段和环境变化之间相互关系的深入研究本研究旨在提出一个基于田间的小麦根系构型的协议与关键操作程序的技术细节。利用根系空间坐标数据采集和可视化软件对小麦RSA性状进行了表型分析，绘制了小麦RSA动态和根系发育阶段的比例图，揭示了植株内部和个体之间的根系拓扑异质性根系的水平和垂直土壤覆盖率表明，根系沿土壤深度的觅食能力优于沿水平方向的觅食能力。简而言之，我们的数据表明，小麦RSA的FBP可以使用数据驱动的模型辅助表型程序的协议来实现所提出的协议被证明是有用的登记册系统的FBP结果表明，该方法能有效地描述小麦根系的拓扑结构，并量化RSA参数，为表征和分析小麦根系的结构畸变、异质性分布和土壤空间探索特性提供了有力的工具© 2019作者由爱思唯尔公司制作和主持我代表科爱通信公司，公司这是一篇基于CC BY-NC-ND许可证的开放获取文章（http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/）。1. 介绍由于基因型与环境相互作用的复杂性和田间环境的动态性，更好地理解田间作物生理性状、作物发育阶段和生长条件之间的相互关系仍然具有挑战性。认识到明确破译的田间作物生理过程最终将转化为影响重要生态生理性状的机制的阐明（Pauli等人，2016），并且由此可以做出优化的作物管理决策以提高产量和环境收益，已经做出了巨大的努力并且已经开发了大量令人印象深刻的表型分析平台（Kuijken et al.，2015年）。基因组育种表型分析工具的标准化正日益引起研究者对根系觅食策略的关注。根系构型（RSA），即根的拓扑排列及其几何特征，在介导水分和养分吸收中起关键作用（Fitter，1987; Lynch，1995; Armengaud等人，2009），反映了根系觅食行为，这对养分利用效率具有重要意义（Lynch，1995; Wasson等人，2012年）*通讯作者。电子邮件地址：ryhe@njau.edu.cn（R. He）。以及对不利土壤条件例如干旱的更好的生长预期（Uga等人， 2013年）或生物降解（Jansen等人， 2010年）。事实上，田间作物RSAs的测量和评估是重要但困难的（Trachsel等人， 2011年）。RSA的田间表型分析（FBP）必须处理天然土壤的强养分、水、温度和土壤强度梯度以及非生物胁迫（Whitmore和Whalley，2009）。最重要的是，在田间情况下，必须将个体植物携带的特异性性状作为主要焦点，这是与商业遗传育种所要求的来自一组同质温室植物的统计一致性的主要区别此外，在不同田间条件下，作物高产的理想根系构型的定义和调控也起着至关重要的作用（图1）。①的人。然而，迄今为止，系统揭示大田作物根系表型特征的研究还很少见。Kuchenbuch等人等（2009）采用整体取样法测定了玉米根系在不同土壤空间中的长度和质量分布。 Trachsel等人（2011）将铲组学与图像处理技术相结合，实现了根-土易分离系统中根系的表型特征。Wu和Guo（2014）; Wu等人， 2015）通过原位挖掘和喷水，实现了大田玉米根系的原位数字化和可视化。一个非常最近的FBP的努力提供了一个详细的分析的根源https://doi.org/10.1016/j.aiia.2019.10.0022589-7217/© 2019作者。由爱思唯尔公司制作和主持我代表科爱通信公司，公司这是一篇基于CC BY-NC-ND许可证的开放获取文章（http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/）。可在ScienceDirect上获得目录列表农业中的人工智能期刊主页：http://www.keaipublishing.com/en/j ournals/artificial-intelligence-in-agriculture/34倍。Chen et al. / Arti ficial Intelligence in Agriculture 3（2019）33-41图1.一、 高产与根系构型的关系。田间小麦的拓扑特征和根-土相互作用（Chen等，2017年、2018年）。描述了根长动态、根角和根伸长速率沿土壤深度的变化等，以解释在不稳定和非均匀环境下的不规则行为。然而，他们的工作主要集中在RSA表型分析的技术本文详细介绍了田间小麦根系拓扑特征和根-土相互作用的全过程（Chen et al.，2017，2018），并对RSA的FBP协议进行了讨论，例如对作物林分的控制应基本要求是什么，什么样的数据分辨率和尺度的精细度是合适的，以及什么样的系统硬件和软件设计可以实现到RSAs的FBP，特别是对于具有细根（b1 mm）的作物简要地说，本文的目的是（a）说明小麦的整个FBP程序的完整介绍;（b）制定RSAs的FBP协议2. 材料和方法由于边界条件的复杂性、田间环境的动态性以及影响作物根系性状的诸多因素，RSAs的FBP需要一系列明确定义的技术程序，包括对作物林分的基本控制，RSA抽样，RSA表型可视化和RSA表型参数化。2.1. 实验地点和设计现场位置和现场实验准备在其他地方进行了解释（Chen等人，2017年，2018年），实验持续了两年（2010年−2012年），小麦生长期的气象过程见图10。 二、除此之外，RSA的FBP的一个关键因素是依赖于良好控制的作物林分，这是当确定性作物RSA生理被量化以解释根-土壤相互作用时的在该实验中，使用多孔因此，小麦种子（宁麦16号）以5× 5cm2的网格模式均匀地放置在免耕土壤表面，即400粒/m2。种子的均匀放置保证了最大限度地减少植物与植物之间的相互作用，这对登记册系统管理人具有潜在的影响播种地块覆盖有2- 3cm深的薄层细土2.2. 小麦RSAs的取样播种后每2周对根区土壤取样，直到生长期的第112天（Adu等人，2014; Trachsel等人，图二、 小麦生育期的气象过程。X. Chen等人 /农业人工智能3（2019）33- 41352011年）。每个小区随机抽取2株，重复3次，每次取样6株。根据Wu和Guo（2014）的方法，将内径为16 cm的钢芯放置在选定植物的基点中心，并向下推至25 cm的深度该芯尺寸由初始试验确定，并且被证明足够大以在112天的生长期内包封全小麦RSAs 先前的研究已经发现，在多个田间环境下的土壤取芯可以直接量化深根性状的变化，以选择用于育种的小麦基因型（Wasson等人，2014年）。将含有未受干扰的小麦RSA的岩心仔细挖掘，然后带回实验室进行数字化。2.3. 3D RSA表型可视化将采集的土芯放置在基座上，从基点开始进行根系数字化，基点是小麦种子的位置（记为X轴、θ轴和Z轴）。由于其是作物根系的骨架，因此 测 试 点 为 轴 向 根 系 的 上 中 心 点 （ 节 点 ） （ Pagès 和 Pellerin ，1994;Wu和Guo，2014）。小麦RSA在每5mm土层中以自上而下的顺序进行挖掘，即，在所有暴露的根段被数字化之后，将芯向下推5mm，同时土壤由基座保持，暴露下一层土壤用于数字化。在苗期测定中，对一个无N7轴根的小麦根系进行挖掘和数字化，需要40用手持工具（铁锹）仔细挖掘暴露的土壤层，使根从土壤中暴露出来。用指针触摸每个暴露的根部，并用相对极坐标描述其位置：Xi、θi和Zi，如补充S1所示将属于其它植物的暴露的根段由于数字化是在薄层中进行的，并以精细的尺度（≤1mm分辨率）进行缩放，因此需要使用RSA提供高分辨率的解决方案进行分析。用Pro-E对数字化登记册系统进行了重建和可视化，Pro-E是一种在工程部门广泛使用的商业工程软件，其操作细节在补充材料S1中作了解释两年来小麦抗逆性的动态如图所示。3的根系垂直分布梯度，并重建了具有3个正交基准面，如图4所示，即前、上和右。前基准面代表土壤表面。顶部和右侧基准平面提供了2个正交垂直视口，在其上投影和缩放横向和深根拓扑。默认情况下，坐标系的原点从小麦RSA的基点2.4. RSA表型参数化在Pro-E软件中对遥感影像进行重建和可视化后，利用水平覆盖率、垂直覆盖率、根系总长度、根系数量、根系生长空间等参数对遥感影像的动态进行定量描述。覆盖面积百分比（PAC）。将Pro-E中的模拟小麦RSA投影到Front平面，其尺寸为160 mm × 160 mm，并分成64 × 64个网格（Chen等人， 2017年）。同样，将其投影到两个垂直参照平面，即顶部基准平面和右侧基准平面，这两个平面在Pro-E中正交。 它们的尺寸为160 mm× 200 mm，并分成网格。网格总数设置为64 × 80。对含有根切片的细胞的数量进行计数，并将计数的细胞与整个细胞的比率定义为水平PAC和垂直PAC：Pi¼ ni= 1064×8000×100%其中ni表示不同平面上包含根部截面的单元数，Pi表示不同平面上的根部PAC，i表示F、T和R分别与前基准面、顶基准面和右基准面重合每株植物的总根长和根数可以在Pro-E中直接计算（Chen等人，2017年）。根系生长空间（RGS）是指在直径100 mm、深100 mm的假想圆柱体上，根系在特定土壤空间中的长度比例。根深RGS用100 mm土层以上根长所占比例来定量，周向RGS用100 mm土柱内根长所占比例来定量。图3. 用根分布的垂直梯度来说明小麦RSA发展的动态。36X. Chen et al. / Arti ficial Intelligence in Agriculture 3（2019）33-41图四、所获取的3D小麦RSA的可视化（四个图像的每个集合示出了不同的观察口）。3. 结果和讨论3.1. 结果3.1.1. 来自3D模型的田间小麦RSAs的细微和整体特征图3是二维RSA模型的时间序列表示，清晰地显示了小麦根系发育的动态特征。小麦RSAs的变异很大根系分布随深度的增加而减少，且在不同深度内不同植株间的根系分布不同期间苗期和越冬期（0从再生期到抽梢期（78-模拟的小麦RSA提供了田间状态下小麦根系的未受干扰的拓扑和几何结构的高分辨率呈现，允许识别根系分布的细微特征（例如单个根的局部弯曲或螺旋节点）。即使在一个单一的植物，不同的根经历了不同的拓扑和几何modification阳离子。在所示的根X. Chen et al./ Arti ficial Intelligence in Agriculture 3（2019） 33有些经历了多次急转弯，而另一些则遵循螺旋轨迹（图10）。 4 - 1、4-2、4-3）。在根系水平上，不同植物根系在土壤体积中的分布差异显著。3.1.2. 田间小麦根系动态的尺度RSA模型根系面积覆盖率在一定程度上反映了植物根系的土壤觅食能力，结果表明，同一年内，垂直面上的根PAC大于水平面上的根PAC两季作物根系分布过程差异很大。5）由非常不同的天气条件组成（图2）。2010-2011年不同平面根系PAC总体高于2011-2012年。同一年的统计分析表明，根系水平PAC与垂直PAC之间存在显著差异（0.01bpb.05），而不同根系垂直PAC之间存在显著差异（pN.05）。但根PAC的年内差异显著（0.01b pb.05）.小麦RSA动态的定量图解显示在图图6和图7中，定量地描述了小麦RSAs的垂直和周向占据。 同时也清楚地量化了每个取样阶段的个体主根长度和数量。在越冬期，小麦RSAs被紧密地包裹在直径10 cm、深10 cm的土柱中。图6 A和B），其中深度RGS和周向RGS高于80%。小麦根的长度和根数在第70天才发生显著变化。但是从第84天开始，新的根突然出现了。这种趋势一直持续到第112天。根发育受累积的热时间支配，这也是新根开始的驱动力（Tan等人，2011年）。但是，根系发生突根的情况受土壤环境的制约，监测难度较大。3.2. 讨论3.2.1. 小麦RSAs小麦RSAs的FBP显示了形态学细节（图1）。 4 - 1，4-2，4-3），揭示了显着的拓扑和结构的不规则性很少看到在受控环境。因此，表型分析工具开发的遗传育种与面板的植物生长很难外推到field（Araus and Cairns，2014）.基于田间的小麦RSA与在溶液中培养的那些具有很大差异，如Iyer-Pascuzzi等人（2010）所示。Chen等人（2017）将根角、根密度分布和沿土壤深度的伸长率参数化。因此，从形态学表现和RSA特征参数化两个方面考虑，有必要提出一个RSA的FBP协议，并明确几个关键操作过程，包括基本的现场环境控制，RSA采样和数字化方法，建模，可视化和RSA表型。3.2.2. 现场环境监测上述关于每个操作程序的详细说明表明，基本的环境控制是登记册系统管理人成功的财务和预算安排的基本需要。影响作物RSAs田间应用的因素很多，其中许多因素对结果有共轭效应。播种均匀性是最小化植物间相互作用和减少由植物间地下竞争引起的RSA异质性的根本保证。林分一致性也是导致目标性状与所面临环境一致对应的关键因素。但本研究所采用的手动排种盘仍是一种原始设计，有待进一步开发。3.2.3. RSA采样和数字化基因组育种强调在均质化生长培养基中培养的大量植物的一致性状然而，FBP工具应提供足够的灵敏度来识别环境异质性和动态，并说明RSA随时间的响应因此，一个可靠的RSA采样和数字化过程是RSA的FBP的关键不幸的是，尽管有现代工具的广泛支持，但令人失望的是，沟渠和巨石挖掘仍然是最先进的技术（Pagès等人，2014; Pauli等人，2016年）。此外，大多数现代的基于图像的工具对背景环境噪声敏感，这是一个尚不容易解决的棘手问题（Kuijken等人，2015年）。Ob- served的建模的RSA的微妙形态（图。 3和图 4）人工岩心取样加分层数字化技术能准确、可靠地显示作物根系构型。Wasson等人图五、 根系水平和垂直土壤覆盖率。38X. Chen et al. / Arti ficial Intelligence in Agriculture 3（2019）33-41图第六章 小麦根系生长空间占据动态：（A）小麦根系生长空间的垂直占据;（B）小麦根系生长空间的周向占据。（2014）表明土壤取芯可用于小麦根系深根性状的直接表型分层数字化是挖掘和数字化的一次通过操作，与铲式组学有很大不同，铲式组学遵循两个单独的步骤（即，通过样品数字化进行根部冲洗）（Kuchenbuch等人， 2009; Trachsel等人， 2011; Kuijken等人，2015年）。 分层数字化也不同于整料取样（Kuchenbuch等人，2009），因为整料说明了根的空间分布，但不是对RSA骨架拓扑结构的描述。分层数字化的另一个好处是特别适合细须根的研究。在坚硬的玉米根上原位挖掘是可能的（例如， Wu和Guo，2014; Wu等人， 2015），但其在须根系统上的应用存在困难。 考虑到机械结构中的坚固耐用、低成本数字化仪可适应恶劣环境，可以得出结论，分层数字化为田间作物登记册系统的数字化提供了可靠的手段。3.2.4. 登记册系统管理人的财务确认程序所需的数据解析环境条件（例如温度、水和养分的可用性）极大地影响了作物的物候发育（Bahuguna和Jagadish，2015年; Mickelbart等人， 2015年）。当可获得高分辨率的RSAs FBP时，通过表型化的RSA进行环境分型是一种有前途的策略基于过程的表型分析结果（图图5. 6和图 7）揭示了Pro-E模型提供了RSA对环境动态的结构响应的详细说明。正是这种表现使Chen等人（2017）能够确定时间环境变化对土壤层内根伸长速率动态的影响。5 mm分辨率分层数字化提供了高数据精度，允许将表型数据转化为生态生理学性状的潜在机制。结构和功能作物生长模型（CGM）作为登记册系统的潜在FBP的另一种替代方案，可以提供毫米级分辨率的输出（例如，ArchiSimple，参见Pagès等人， 2014年）。然而，CGMs的校准通常通过5cm土芯取样来进行这一校准尺寸可能限制了CGM识别田间作物RSAs细微特征的能力考虑到土壤异质性可能包括几个数量级，随着时间的推移，观察到的小麦根系拓扑结构在RSAs之间的扭曲（图1）。 3）和RSA内（图。 4）表明分层数字化为登记册系统的FBP提供了更高的分辨率。 这种RSA失真应该是由环境异质性引起的（Trachsel等人， 2011年）。小麦RSAs的定量和时间序列过程（图1和图2）。5 - 7）为改进的农艺管理决策提供特征时间节点，例如优化敷料或灌溉。基于进程的登记册系统管理人建模为登记册系统管理人的财务和预算编制提供了一个额外的层面，称为环境分型。环境分型是可能的，因为所观察到的RSA模型是根-土相互作用过程的综合代理。然而，一个明确的定义的协议，环境分型仍有待调查。3.2.5. 确定性与FBP工具Mairhofer等人（2012）将RSA数据处理分为自下而上和自上而下策略。分层数字化加上Pro-E建模属于后者，或数据驱动的类别。相比之下，CGM通常遵循自上而下的过程，其精度在很大程度上取决于校准程序。在CGM被粗略校准的情况下（例如，使用5 cm土芯），CGM衍生的RSA模型将缺乏足够的分辨率，根系形态的细节。与此相比，数据驱动的方法从5 mm层压数字化开始，最终以整个工厂RSA建模结束。这样一个自下而上的堆叠过程保留了根形态的微妙性。因此，Pro-E辅助的登记册系统管理人建模可用作需要校准CGM的参考基础。已建立的CGM也可能限制对RSA的生理解释，因为它们用于预先定义的根类别（例如，鲱鱼骨或单子叶植物）和随机标量（Pagès等人，2014年）。一个纯粹的数据驱动的建模过程，从而允许最前所未有的田间根形态被量化，提供了一种手段来解释RSA对环境扰动的反应这是另一个手段，在交叉检查的表型分析工具是必要的。数据驱动的建模意味着RSA模型是确定性的，不受随机因素的干扰。这种确定性图第七章小麦根系生长动态（A）小麦根长动态;（B）小麦根数动态。X. Chen et al./ Arti ficial Intelligence in Agriculture 3（2019） 33这种方法可能是特别有用的田间作物的RSA的形态不规则性，需要在生理上解释的RSA响应不均匀的环境。3.2.6. 定制软件平台FBP仍处于起步阶段，特别是对于大田作物登记册系统管理人而言。缺乏商业可用的平台据称是FBP的主要限制因素（Pauli等人，2016年）。我们的研究结果表明，通过求助于客户工程软件，可以实现与计算机科学和专业人员较少的访问。定制工程软件（例如Pro-E、UG、Solidworks、AutoCAD等）提供标准化的数据管理和文件，商业上认可的建模和计算性能，以及运行输出的明确含义，所有这些都可以很容易地为登记册系统管理人的财务和业务程序量身定制。提供最低的成本和最少的工作量，有足够的理由推荐定制工程软件用于作物RSA研究。3.2.7. 数据驱动模型辅助与图像处理和计算机辅助几何造型工具近年来，已经提出了数十种用于对RSA进行表型分型的平台（Kuijken等人， 2015年）。这些平台中的大多数是图像处理工具，很少有开发用于3D表型分析。 最近报道的3D FBP工具包括CT（Mairhofer等人，2013）或μCT（Mairhofer等人， 2012）、shovelomic（Trachsel等人 ， 2011 ） 、 原 位 切 除 （ Wu 等 人 ， 2014; 2015 ） 或 整 料 取 样（Kuchenbuch等人， 2009年）。数据驱动和图像处理3D工具之间的主要区别在于Pro-E建模基于RSA的重构拓扑模型，这有利于高级参数化。而对于图像处理，从数字图像到分析RSA模型的转换仍然需要更多的努力。已经实施了大量成熟的CGM来评估不同环境中的作物发育（Asseng等人， 2000年; Chelseor等人， 2014），其中分析或预测了作物表现和根形态和生理性状。然而，大多数CGM不包括在田间环境中作物发育、生长和产量的响应（Rötter等人， 2011年）。此外，用抽象数学模型的组装包构建CGM（Bengough等人， 2000年）。 虽然根系异质性和环境扰动的数学模型可以用随机标量实现（Pagès等人， 2014年），随机数将使模型输出与相应的生理意义联系起来更加困难。先前的基于CGM的RSA建模工具通常用于可视化目的（Aono和Kunii，1984），具有较少的时间组件和架构图示的范围不足（Fitter，1987）。因此，尽管大多数最新的系统显示出它们预测性能的能力（Asseng等人，1997，2000; Liu等人， 2016年），关于其应用于大田作物登记册系统管理的报告相对较少。尽管使用了相同的术语，但Pro-E建模与当前的CGM有显著差异CGM用于生理过程的更好建模的性能仍然不发达（Holzworth等人，2014;Pauli等人， 2016年），更不用说它对登记册管理人的FBP的应用。RSAs的FBP的CGMs的精确度较低，并且具有有限的生理学意义（Pedersen等人，2010; Pagès等人，2014年）。Dunbabin等人（2013）指出，需要对当前CGMs进行根本性创新，以对田间作物进行表型分析。成功CGM应用的先决条件是模型校准-是的。在这样做时，从盆栽植物或从田间采集的核心中定期挖掘作物RSA （Varney 等人 ， 1991; Pagès 等人 ，1993; Bécel 等人 ，2012年）。然而，由于使用均质化的生长培养基，例如水耕法进行了大量的努力（Mrsosa等人， 2002）、底物（Pagès等人， 1993; Pagès等人，2010）或筛分土壤（Cahn等人， 1989年），因此校准的模型将缺乏在现场的本质。 用均匀环境中的样品标定CGMs，验证了模型的有效性。然而，这种诱惑这在很大程度上偏离了RSAs的FBP的真正目标，即单个作物RSAs的生态生理特性必须与其连接环境相识别。因此，它表明，数据驱动和模型辅助表型分析的协议是特别重要的作物登记册系统的FBP。技术进步将迅速为我们提供广泛的FBP工具，用于不同的应用，无论是图像处理还是CGMs。然而，如果没有协议的通用指南，用户将很难判断哪个平台更适合于特定应用。用于作物RSA的FBP工具应该能够随着时间的推移量化RSA形态的非常细节，并揭示RSA对环境响应的潜在机制，这是具有重要农艺相关性的优化生态生理性状的工程化RSA的资产3.2.8. R-W轮作小麦根系特性研究南亚和中国的稻麦轮作（R-W）占地2400万公顷，对该地区的粮食安全做出了重大贡献（Erenstein和Laxmi，2008年; Farooq等人， 2008年）。然而，该系统的集约化耕作导致产量停滞或系统衰退（Flinn和Datta，1984年; Cassman和Pingali，1995年）。 由于缺乏对所观察到的生理生态特征的机制解释，因此很难决定一个既定的管理策略是否可以从一个地方移植到另一个地方。鉴于小麦系统产量下降的严重性，基因工程小麦RSAs可以为R-W轮作中的产量和农艺增益提供关键小麦根系的拓扑结构由种子根（早期发育并起源于种子中或非常接近种子的结构的根）和不定根、节根或冠根（稍后起源于茎节的根）组成（Watt等人， 2008年）。所有这些根源都对RSA有贡献在本工作中称为轴向根RSA描述了空间组织，根系统的作用，这对于在具有挑战性的环境中的根功能至关重要（Topp等人，2013; Atkinson等人，然而，水稻环境下小麦的根-土相互作用仍然是一个谜。如图3-第84天恰逢早春，当表层土壤在白天迅速升温，而下层土壤仍然很冷时。温暖的表层土壤刺激了根系觅食，而寒冷的基质限制了根系向深处的渗透（Chen等人， 2017年）。然而，在晚春，表层和次表层土壤都获得了温度。因此，土壤温度的限制作用被禁用，向重力刺激恢复，导致根系向更深土层的渗透增强（参见图1A和1B中的第112天RSA）。第3和第4段）。RSA动力学的这种观察与Logsdon和Linden（Bengough等人，2000年），他还发现，在外地的土壤性质，例如温度、含水量和土的强度是各向异性的，归因于根的各向异性。此外，稻麦轮作系统中的小麦Lilley，2007）。在干旱的情况下，小麦根系可能超过2米（Hamblin和Tennant，1987年）。 即使是报告的较浅的小麦根，由于受到不透水土层的限制，仍然可以延伸到50至100厘米（Hamblin和Tennant，1987年;Dracup等人，1993年）。砂质土壤特别易于在15-25cm深度处形成硬土层或硬土层（Hamblin等人， 1982），在早期作物发育期间限制根生长（Dracup等人， 1993年）。对小麦登记册系统管理人的严格限制可能是由于土壤积泥，据称这是土壤结构退化的主要原因（Bhaduri和Purakayastha，2014年）。另一个不利的土壤物理过程可能是由于水稻季的内涝，此时可能发生团聚土壤凝结和固结机械交通约束作物对下垫面土壤物理的影响机制40X。Chen et al. / Arti ficial Intelligence in Agriculture 3（2019）33-41性能，并且已经由许多作者进行了研究（Phogat和Dahiya，2002;Kukal和Aggarwal，2003; Singh等人，2014年）。这些不利的过程导致了从稻季到小麦季的无效转换，在此期间，有害的土壤物理阻碍了小麦RSA的发展。RSA限制阻碍了深层土壤资源的有效利用因此，小麦根系对土壤体积的改良作用，要求对扩大小麦覆盖面积的耕作制度进行优化设计。4. 结论田间作物生理遥感的FBP需要一套完善的技术程序，包括非扰动RSA采样、RSA数字化、建模和分析。高分辨率的表型数据需要详细说明田间作物RSAs的形态异质性用时间序列表示的定标RSA模型定量描述了小麦RSA动态，为揭示各向异性田间土壤环境中根系的时空变化提供了一种手段所提出的协议包括对作物林分的基本控制、合适的数据分辨率和测量尺度以及适用的硬件和软件配置，这些都证明了该协议对RSAs的FBP是有用的。结果表明，该方法能有效地描述小麦根系的拓扑结构，并量化RSA参数，为表征和分析稻麦轮作条件下小麦根系的结构畸变、分布不均匀性和土壤空间探索特征提供了有用的工具确认感 谢 中 国 博 士 后 科 学 基 金 （ 2018M632314 ） 和 国 家 重 点 项 目（2016YFD0300900）的引用阿杜作案手法威瑟斯湖，贝内特，M. J.，例如，2014. 芜菁基因型根系生长动态变化的高分辨率定量扫描系统。J. Exp.机器人65（8），2039-2048。Aono，M.，Kunii，T.L.，一九八四年 植物树图像生成。IEEE计算Graph. Appl. 4，10-34。Araus，J.L.，凯恩斯，J.E.，2014. 田间高通量表型分析：作物育种新前沿。植物科学趋势19（1），52-61。Armengaud，P.，Zambaux，K.，Hills，A.，例如，2009. EZ-Rhizo：用于快速准确测量根系结构的集成软件。Plant J. 57（5），945-956.Asseng，S.，Richter，C.，Wessolek，G.，一九九七年。 作为作物与土壤间联系的小麦根系生长模型。植物土壤190（2），267-27 7。Asseng，S.，Keulen，H.V.，Stol，W.，两千荷兰APSIM N小麦模型的性能和应用。EUR.杰·艾力冈。12（1），37-54。阿特金森，J.A.，Wingen，L.U.，Griffiths，M.，例如，2015年。 表型分析揭示了六倍体小麦中主要的幼苗根生长QTL。J. Exp. 机器人 66（8），2283-2292。Bahuguna，R.N.，Jagadish，KSV，2015. 植物物候的温度调节。环境&实验植物学111，83-90。Bécel角，Vercambre，G.，帕杰斯湖2012年。 土壤渗透阻力，一个合适的土壤属性，以解释根伸长和分枝的变化。植物土壤353（1-2），169-18 0.Bengough，A.G.，Castrignana，A.，帕杰斯湖例如，两千 抽样策略、比例和统计。在：Smit，A.L.，Bengough，A.G.，Engels，C.，等人（Eds.），根方法：一本手册。Springer-Verlag，Berlin，pp. 147-17 4.Bhaduri，D.，Purakayastha，T.J.，2014年。稻麦两熟制长期耕作、水分和养分管理对土壤质量的评价与响应。土壤耕作研究144，83-95。卡恩，医学博士，Zobel，R.W.，Bouldin，D.R.，一九八九年玉米侧根伸长速率与侧根直径和生长期的关系。植物土壤119（2），271-27 9。Cassman，K.G.，Pingali，P.L.，一九九五年 从长期试验到农田的趋势推断：亚洲灌溉水稻系统的案例。在：Barnett，V.，等人（编），从经济、环境和统计角度看农业可持续性。WileyPress，London，UK，pp. 63比86Chelseor，A.J.，Watson，J.，Lobell，D.B.，2014. 气候变化与适应下作物产量的元分析。自然爬升。张。4，287-29 1.Chen，X.X.，Ding，Q.S.，Besquaszkiewicz，Z.，例如，2017年。 田间小麦根系构型动态的表型研究。Sci. 众议员7，37649。https://doi.org/10.1038/srep37649网站。Chen，X.X.，Li，Y.N.，他R.Y.例如，2018年田间小麦根系结构对环境×管理相互作用的根系觅食特性的表型分析Sci. Rep. 8（1），2642. https://doi.org/10.1038/s41598-018-20361-w网站。德拉库普，M.，格雷戈里，P.J.，贝尔福德，R.K.，一九九三年 羽扇豆和小麦根系在黄绵土砂质A层中的限制生长。Aust. J. 农业Res. 44（6），1273-1290。Dunbabin，V.M.，Postma，J.A.，Schnepf，A.，例如，2013年。利用三维根系生长模型模拟根-土相互作用。架构和功能。植物土壤372（1-2），93-124。Erenstein，O.，Laxmi，V.，2008年 印度稻麦系统中的免耕影响：综述。土壤直到。Res. 100（1-2），1-14。Farooq，M.，巴士拉，S.M.A.，Asad，S.A.，2008年稻麦轮作系统中常规翻土与旱作的比较研究。稻田水环境6（4），397-40 4.Fitter，A.H.，一九八七年植物根系比较生态学的建筑学方法。新植物醇。106（s1），61-77。Flinn，J.C.，达塔，S.K.D.，1984. 菲律宾研究站集约种植条件下灌溉水稻产量的趋势。FieldCrop Res. 9（1），1-15.Hamblin，A.P.，Tennant，D.，一九八七年谷物和豆类作物的根长密度和吸水量：它们之间的相关性如何？Aust. J. 农业Res. 38（3），513-52 7.Hamblin，A.P.，Tennant，D.，Cochrane，H.，一九八二年 耕作和小麦作物在肥沃的沙地上的生长。Aust. J. Agric. Res. 33（6），887-89 7.霍尔茨沃思，D.P.，Huth，N.I.，Devoil，P.G.，例如，2014年。APSIM--迈向新一代农业系统模拟的演进。Environ.模型软件。62，327-350。Iyer-Pascuzzi，A.S.，Symonova，O.，Mileyko，Y.，例如，2010. 用于植物根系自动表型和性状排序的成像和分析平台。Plant Physiol. 152（3），1148詹森角，Steeg，HMV，Kroon，H. D.，2010年。 研究根系形态对异质养分供应和再生的反应。功能19（6），952-96 0.Kirkegaard，J.A.，Lilley，J.M.，2007年 根系穿透率--小麦根系深度的土壤和植物限制性指标。Aust. J. Exp. Agric. 47，590-60 2.Kuchenbuch，R.O.，Gerke，H. H.，Buczko，U.，2009年玉米根系空间分布的全三维土壤整体取样研究植物土壤315（1-2），297-31 4.Kuijken，R.C.P.，Eeuwijk，F.A.V.，Marcelis，L.F.M.，例如，2015年。 根系表型：从实验室组分性状到育种。 J. Exp. 机器人 66（18），5389-5401。Kukal，S.S.，Aggarwal，G.C.，2003年。砂壤土上稻麦系统中布丁深度和强度的影响。I.地下压实的发展。土壤耕作研究72（1），1- 8。刘，B.，Asseng，S.，刘，L.，例如，2016. 四种小麦作物模型对开花期和灌浆期高温胁迫的反应。球。张。Biol.22（5），1890-1903.Lynch，J.，1995. 根构型和植物生产力。Plant Physiol.109（1），7-13. Mairhofer，S.，Zappala，S.，西尔莎·T·R·，例如，2012年。RooTrak：自动恢复三个三维植物根结构在土壤中的X射线显微计算机断层扫描图像，使用视觉跟踪。PlantPhysiol. 158（2），561-56 9.Mairhofer，S.，Zappala，S.，Tracy，S.，例如，2013年。利用X射线微计算机断层扫描技术从土壤中恢复完整的植物根系结构 植物方法9（1），1- 8。Mickelbart，M.V.，长谷川，下午，Bailey-Serres，J.，2015. 非生物胁迫耐受性转化为作物产量稳定性的遗传机制。遗传学国家牧师16（4），237-251。帕杰斯湖Pellerin，S.，1994. 描述大田玉米根系结构参数的评价2。密度，长度，和分支的一阶lat-根 植物土壤164（2），169-17 6。帕杰斯湖Kervella，J.，Chadoeuf，J.，1993. 以桃树幼树为材料，研究了桃树根系的发育过程。Batsch）：形态计量分析。安·博特71（4），369-375。帕杰斯湖Serra，V.，Draye，X.，例如，2010. 根伸长速率的形态学估计根尖的合理测量 植物土壤328（1-2），35-44。帕杰斯湖Bécel角，Boukcim，H.，例如，2014年。ArchiSimple的校准和评估，根系结构的简单模型。生态模型290，76-84.Pauli，D.，南卡罗来纳州查普曼巴特河，例如，2016年。在田间环境中通过综合方法理解表型变异的探索。Plant Physiol.172，622-63 4.Pedersen，A.，Zhang，K.F.，Thorup-Kristensen，K.，例如，2010年。 模拟不同根密度动态和深氮吸收-一种简单的方法。Plant Soil 326（1-2），493-51