工程10（2022）155研究冠状病毒疾病2019-回顾人类活动导致的生态屏障恶化，因新发传染病张大一a，杨云峰a，李苗a，陆云a，刘毅a，刘伟，姜京坤a，刘瑞平a，刘建国a，黄夏a，李广和a，曲久辉a，b，a清华大学环境学院，北京100084b中国科学院生态环境科学研究中心饮用水科学与技术重点实验室，北京100085阿提奇莱因福奥文章历史记录：收到2020年2020年10月26日修订2020年11月10日接受2021年1月5日在线发布保留字：新发传染病生态屏障A B S T R A C T2019冠状病毒病（COVID-19）以及对21世纪其他几种流行病的担忧引起了全球的广泛关注。这些新出现的传染病威胁着全球公共卫生，并迫切需要研究揭示其从动物传播到人类的潜在机制尽管大量的研究集中讨论了新出现的传染病发生和传播的跨物种和地方性障碍，但这两种类型的障碍在野生动物栖息地中起着协同作用迄今为止，仍然缺乏从宏观角度对病毒在生态系统中的扩散、迁移和传播的完整理解在这篇综述中，我们概念化的生态屏障，代表跨物种和地方性障碍的综合影响，无论是自然或中间宿主的病毒。本文从传播途径、接触概率、接触频率和病毒特性等方面，对影响生态屏障的关键因素进行了综合论述。考虑到人类活动和全球工业化对生态屏障强度的重大影响，对人类活动驱动的生态屏障退化的潜在机制进行了批判性分析。全球气候变化可引发和扩大新发传染病的范围，人为干扰促使接触频率提高，传播可能性增大。此外，全球化还增加了传播途径，并在城市地区产生了新的高风险地区。 本综述旨在为生态屏障阻断新发传染病的传播和扩散提供一个新的概念和全面的证据。它还为保护生态屏障和减少新出现的传染病对公共卫生的广泛风险的潜在战略提供了新的见解。©2020 THE COUNTORS.Elsevier LTD代表中国工程院出版，高等教育出版社有限公司。这是一篇CC BY-NC-ND许可下的开放获取文章（http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/）中找到。1. 背景自1970年以来，已鉴定和分离出1500多种病原体，其中70%来自动物。世界卫生组织（WHO）已将15种病原体列为引起传染病的全球威胁[1近几十年来，埃博拉、埃博拉、禽流感、登革热、寨卡、人类免疫缺陷病毒（HIV）等多种病毒感染了10亿多人，导致8000万人死亡，其影响范围和受影响的人口正在增加（表1）*通讯作者。电子邮件地址：Yi. tsinghua.edu.cn（Y. Liu），jhqu@tsinghua.edu.cn（J. Qu）.[5-54]。重要病例包括：西尼罗河疾病，已感染4161人，造成至少277人死亡[23，55];严重急性呼吸综合征冠状病毒（SARS-CoV），2003年感染8422人，造成919人死亡[43，56];中东呼吸综合征冠状病毒（MERS-CoV），自2012年以来感染701人，造成249人死亡[51]。特别是由新型严重急性呼吸道综合征冠状病毒2型（SARS-CoV-2）引起的2019冠状病毒病（COVID-19），截至2020年10月25日，已感染超过4300万人，并导致超过110万人死亡[57]，引起科学界和社会各界的广泛关注。新出现的传染病越来越频繁，这提出了病毒如何从野生动物栖息地的自然宿主传播到人类社会的问题。作为事件，https://doi.org/10.1016/j.eng.2020.11.0022095-8099/©2020 THE COMEORS.由爱思唯尔有限公司代表中国工程院和高等教育出版社有限公司出版。这是一篇基于CC BY-NC-ND许可证的开放获取文章（http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/）。可从ScienceDirect获取目录列表工程杂志首页：www.elsevier.com/locate/engD. Zhang， Y.杨，M. Li等人工程10（2022）155156表1病毒性流行病或大流行病首次记录的数据。病毒类型第一记录疫区感染病例死亡死亡率引用登革病毒黄病毒，有包膜，单链16世纪全球约390未知1%-5%[5-8]汉他病毒布尼亚病毒科，包膜，核糖核酸1913年，苏联全球百万·a-1> 1 000 000未知1%-60%[第9-11页]联盟西班牙流感H1N1正粘病毒，包膜，ssRNA1918年，联合国全球约500至1000约25至500.1%-5%[12-14]大流行病（pdm）国万万西尼罗河病毒黄病毒，包膜，ssRNA1937年，乌干达全球> 57 354>24473%-15%[15-20]寨卡病毒黄病毒，包膜，ssRNA1947年，乌干达全球> 20万未知未知[21，22]基孔肯雅病毒甲病毒，ssRNA1952年，坦桑尼亚全球> 150万未知<百分之一[23-26]科萨努森林黄病毒，包膜，ssRNA1957年，印度印度3 263未知2%-10%[27-29]疫病毒马尔堡病毒丝状病毒，包膜，ssRNA1967年，德国非洲58747524%-88%[30，31]埃博拉病毒丝状病毒，包膜，ssRNA1976年，南部非洲31 16112 99920%-90%[32-34]苏丹亨德拉病毒副粘病毒，包膜，ssRNA1994年，澳大利亚澳大利亚7330%-60%[35-37]H5n1正粘病毒，包膜，ssRNA1997年，洪香港650386百分之五十三[38-40]孔（中国）（中国）、泰国尼帕病毒副粘病毒，包膜，ssRNA1998年，马来西亚东南亚477248百分之五十二[35，41，42]SARS-CoV冠状病毒，包膜，ssRNA2002年，中国32个国家8 439812百分之九点六[43-45]H1N1 pdm正粘病毒，包膜，ssRNA2009年，墨西哥全球7亿18 4490.01%[46-50]1.4十亿（已确认）;201 200（估计数）MERS-CoV冠状病毒，包膜，ssRNA2012年，沙特27个国家815313百分之三十八点四[五十一]阿拉伯H7n9正粘病毒，包膜，ssRNA中国2013中国1 568616百分之三十九[40，52]SARS-CoV-2冠状病毒，包膜，ssRNA2019年中国全球> 4000万> 1百万约3%[53，54]SARS-CoV：严重急性呼吸道综合征冠状病毒。假设与跨物种[58]和物理空间的病毒传播相关，流行病爆发主要与自然环境和人类之间的关系有关人类活动在世界范围内造成了越来越多的环境问题，包括密集污染[59]、全球变暖[60]、频繁的自然灾害[61]、野生动物栖息地的破坏[62]、生物多样性的丧失[63]等。这些挑战显著改变了全球生态系统，从而在一定程度上塑造了野生动物的行为和习惯，包括自然病原体和病毒[64，65]，从而影响了传染病的出现和分布因此，新发传染病频繁出现，一些控制传染病的流行区正在扩大甚至发生变化，造成严重的暴发流行，威胁公共卫生[66]。挑战新发传染性病毒防控的新趋势包括病毒数量的增加、感染和传播途径的多样化以及大流行的范围和频率[67，68]。疫苗是目前预防易感人群感染的最有效和最具成本效益的然而，大多数RNA病毒和新出现的人畜共患病没有具有令人满意的保护效率的疫苗[69]。对于新出现的传染病，提前预防远比暴发后治疗更有效和经济[70]。因此，重要的是许多研究都涉及了针对新发传染病的跨物种（分子）屏障或地方性屏障[58，72];事实上，它们是生态屏障的两侧，从微观和宏观角度决定了新发病毒向人类社会传播和在人类社会之间传播的可能性。跨物种屏障代表了病毒在以前未暴露或易感的新宿主中有效传播的罕见性[58]。有效突破跨物种屏障--即进入替代宿主的溢出感染--主要归因于病毒突变或进化，其允许病毒逐渐适应新的宿主细胞并最终传播到新的群体中[58，73]。另一方面，跨越流行屏障取决于病毒传播的概率和频率，这与病毒的天然宿主和潜在宿主或人类之间的接触密切相关虽然许多研究探索了传染病的最初爆发和流行，并考察了它们如何与跨物种或地方性障碍联系在一起，但这些研究主要集中在流行病学和免疫学方面，缺乏从宏观角度对病毒在生态系统中的迁移和传播进行全面系统的分析。病毒遗传稳定性低，其进化或变异与生态环境的变化密切相关[74]。此外，病毒传播取决于病毒、环境介质和宿主之间的相互作用，影响因素因地理区域而异[75]。值得注意的是，人类活动对生态系统有重大影响，例如侵占病毒自然宿主的野生栖息地[72]以及气候变化导致的病毒自然或中间宿主地理分布的变化 因此，人类活动强度的增加可能会通过塑造人类与自然环境之间的接触而破坏生态屏障，从而加速病毒向人类社会的传播。COVID-19作为新兴传染病的代表突然出现并在全球蔓延，暗示了人类活动与生态屏障破坏之间的关系，这是未来公共卫生和可持续发展的关键问题。由于对生态屏障破坏与人类活动关系的认识有限，有必要系统总结病毒在生态系统中的传播途径，揭示病毒跨越生态屏障传播的机制，从而揭示人类活动如何破坏生态屏障，加速病毒传播。这将有助于预防和控制新出现的传染病。D. Zhang， Y.杨，M. Li等人工程10（2022）1551572. 病毒从自然宿主向人类传播的生态屏障的关键因素病毒的传播和感染通常发生在有限的物种中;因此，人类的病毒感染必须打破生态屏障。更确切地说，生态屏障中的四个关键因素在病毒跨越分子屏障或地方性屏障的传播中起着关键作用：传播途径、接触概率、接触频率和病毒特征（图1）。生态屏障整合了病毒从自然宿主或中间宿主向人类社会传播的所有潜在挑战2.1. 传播途径病毒跨越生态屏障的传播主要取决于病毒溢出和种间传播的机制，通过自然宿主、家养宿主或野生媒介传播。自然宿主可以通过分泌物、粪便、尿液、尸体等向周围环境释放病毒[77]。病毒可以在土壤或水中以及野生栖息地的各种表面上存活很长一段时间[78]，通过直接接触或摄入导致其他物种（包括人类）的潜在感染。家畜也可以通过接触携带病毒的野生动物污染的环境介质而感染病毒[35]，这使得病毒更容易突破生态屏障，在饲养、运输、屠宰和销售的生命周期中通过家畜的排泄物、液体或废物进入人类社会。或者，野生病毒载体如蚊子可以通过叮咬家畜和人类直接传播病毒，从而作为一组关键的中间宿主，以更大的范围和更高的风险跨物种传播病毒[79]。近几十年来，人类活动的增加导致了区域甚至全球气候变化，这显著改变了野生动物的栖息地和运动轨迹[80，81]。气候变化可以扩大携带病毒的自然和中间宿主的生活区域，使病毒传播到更远的距离;此外，全球变暖可以从永久冻土中释放古老的病毒[82，83]。此外，快速的城市化进程增加了对土地资源的需求，导致频繁的土地使用变化和野生动物栖息地的大规模破坏[84]。森林、草原等生态系统逐渐被侵蚀，野生动物生存空间被显著压缩。人类生活水平的提高和农牧业的发展，使其数量和分布都有所[85]，无意中为人畜共患病提供了新的繁殖栖息地和跨越生态屏障的途径这些人为因素共同作用，增加了新出现的病毒从自然环境到人类社会的传播途径。2.2. 传输可能性除了多样化的传播途径为病毒突破生态屏障提供了机会外，病毒从野生动物传播到人类的可能性还取决于病毒宿主与人类在特定区域内接触的可能性。人类活动的范围和强度是传播可能性的关键因素，特别是在人类和野生动物使用的重叠区域。全球和区域气候变化导致的野生动物栖息地变化可能导致野生动物入侵人类居住区，增加人类与携带病毒的自然宿主直接接触的可能性[76]。在野生动物和人类都活跃的零散地区，病毒自然宿主的动态数量和地理分布此外，快速的城市化进程产生了大量的人类聚集区，促进了城市地区家养动物的高密度繁殖和活动，这无意中增加了通过繁殖、运输、屠宰和销售传播的可能性[86]。城市地区贫困、贫民窟和棚户区的出现可能导致新发传染病的潜在集中传播场所[87]。2.3. 接触频率接触频率是指人类在一段时间内接触携带病毒的宿主的水平，是病毒跨越生态屏障传播的另一个关键因素。考虑到某些传播途径和可能性，接触频率与作为野生动物栖息地的破碎区域的人口密度和活动强度密切相关[72]。与大多数人畜共患病一样，家畜与人的接触频率与生活习惯和城市化水平密切相关[35]。2.4. 病毒特性病毒存活时间、载量和感染性是影响病毒突破生态屏障可能性的关键特征。不同类型的病毒有不同的存活时间，Fig. 1.病毒从自然或中间宿主传播到人类的生态屏障的关键因素，包括传播途径、接触概率、接触频率和病毒特性。人类活动会破坏生态屏障，加剧传染病的发生和传播D. Zhang， Y.杨，M. Li等人工程10（2022）155158××在环境介质和条件下的衰减模式，以及许多研究报告了经典病毒在固体表面或生活用水、污水、空气和土壤中的存活时间和影响因素。温度是影响病毒活性的关键因素，通常与病毒存活时间成反比[88-93]。冠状病毒在过滤水中10天后失去99.9%的活性，甚至在4 °C下存活100天[94]。气载病毒主要存在于气溶胶表面，通过气流传播数百米，远远超出飞沫的传播范围，是流感等呼吸道疾病的重要传播途径[95]。土壤也是病毒的重要环境来源或载体。在世界各地的沙漠、农田、森林、湿地和牧场的土壤中检测到许多球形、无尾病毒和寄生虫，其水平很高（2.2103[96引起呼吸道感染的病毒-诸如流感（H1N1、H9 N9和H5 N1）和冠状病毒（MERS-CoV、SARS-CoV和其它人类冠状病毒）的历史性疾病在土壤中具有相对较短的存活时间。流感病毒可在固体表面存活数小时至3天，在口罩、乳胶和羽毛上存活6天[104值得注意的是，土壤含水量通常与病毒活性成正比[121，122];然而，在干燥和潮湿条件下，病毒灭活的机制不同。病毒衣壳蛋白在干燥的土壤中很容易被破坏，导致病毒失去保护RNA、感染和繁殖的能力，而病毒RNA可能不会被破坏。相比之下，由于土壤中的微生物活性较高，RNA裂解酶活性在潮湿条件下更强，导致病毒衣壳溶解和RNA降解的速率更高[123]。据报道，病毒天然宿主中的病毒载量野生动物栖息地的破坏会对野生动物造成额外的环境压力，并引发压力反应，增加尿液和唾液分泌中的病毒载量[125]。此外，病毒在其他宿主中的感染性和致病性是新发传染病频繁发生的关键因素。存活时间较长或传播途径较多的病毒，从自然宿主向其他宿主传播的可能性较大，而RNA病毒易因环境变化而发生较大变异并迅速复制，从而更有可能突破生态屏障，适应新的宿主[126]。3. 人类活动导致的生态屏障退化跨越生态屏障的新发传染病的流行与许多受到人类活动后果强烈影响的生态过程有关，例如全球气候变化、对零散野生动物栖息地的入侵、多样化的人类栖息地和农业发展以及快速城市化[124，127，128]。在这种情况下，生态屏障阻止病毒从自然宿主传播到人类社会的能力分别与野生中间宿主、繁殖动物宿主和环境媒介中的病毒传播负担有关（图10）。 2）的情况。3.1. 全球气候变化全球气候变化导致了一系列问题，包括海平面上升、极端天气、洪水、干旱和空气/水质恶化[129]。它还可以影响病媒生态，以多种方式促进新发传染病的传播[130]。 一般来说，全球气候变化改变了病毒自然或中间宿主栖息地从永久冻土中释放出古老的病毒，从而增加了新出现的传染病的广泛风险。3.1.1. 野生动物栖息地工业化驱动的全球气候变化显著改变了野生动物的栖息地范围和运动轨迹[80，81]。受益于全球气候变化的病毒自然宿主或载体的数量和分布将扩大，从而增加与人类接触的可能性和频率，以便跨越生态屏障传播新出现的传染病。西尼罗河病毒、基孔肯雅病毒、寨卡病毒和登革热病毒都是虫媒病毒。虽然它们的天然宿主不同，但它们的载体都是节肢动物蚊子，以蚊子-天然宿主-蚊子循环传播人类很容易被携带病毒的蚊子感染[79]，其中埃及伊蚊（Aedes aegypti ，A.aegypti）和白纹伊蚊Aedes albopictus（A.白纹伊蚊（albopictus）是两种典型的气候敏感性媒介。温度、降雨量和湿度是影响中华绒螯蟹繁殖、扩展和活动的关键因素。 aegypti和A. albopictus[131，132].西尼罗河病毒病的爆发大多与高温有关，温度从26 ° C下降到18 °C可以使库蚊的感染率从97%下降到18%[133]。由于全球变暖会驱使蚊子在更高的海拔地区传播[134]，《柳叶刀》2030年倒计时：公共卫生和气候变化》指出，气候变化正在增加登革热的传播率，A. 登革热已经从1950年增加了9.4%2015年[135]。全球气候变化导致的栖息地的变化和虫媒病毒传播的扩大对公众健康构成了严重威胁。3.1.2. 古代病毒释放全球气候变化还可能带来另一种边缘化的风险，即新出现的传染病，即众所周知的从融化的永久冻土中释放出的古老病毒。在30000年前的冻土中发现的巨型二十面体DNA病毒[136]和西伯利亚软病毒[82]在复苏后仍保留其感染能力。最近的一项研究在青藏高原冰川中约15000年的冰层中发现了33个病毒种群，代表了4个已知属和可能的28个新病毒属[83]。在最坏的情况下，随着全球变暖，所有古老的病毒都可能从融化的永久冻土或冰川3.2. 人类活动人类活动的强度决定了人类入侵野生动物栖息地的程度、病毒自然宿主中的病毒载量以及家畜、家禽和宠物等家畜的数量和密度。人类在野生动物栖息地的活动增加了人与携带病毒的野生动物的接触频率，缩短了有效接触时间，从而显著增加了病毒跨越生态屏障传播的风险[137]。尽管栖息地破碎化隔离了低流动性的种群，但它提供了接触流动动物的机会，从而改变了未受干扰地区的多样性[125]。这种影响改变了病媒的生境和新出现疾病的模式[138]。3.2.1. 分散地区人类活动造成的环境压力可能导致野生动物的免疫反应，从而改变病毒的天然或中间宿主中的病毒载量。据报道，应激反应会改变免疫功能，并改变野生动物，家畜和人类之间的传播和感染模式[139]。虽然没有令人信服的实验数据来说明应激反应与宿主的关系D. Zhang， Y.杨，M. Li等人工程10（2022）155159图二、人类活动导致生态屏障退化生态屏障阻断了病毒从自然宿主到人类社会的三条主要传播途径（野生中间宿主、人类活动通过全球气候变化、密集的人类入侵、人类栖息地的扩大和城市化使生态屏障恶化。KFDV：Kyasanur森林病病毒。病毒载量，已经提出了两种假说来解释这种现象。“意外溢出”假说认为，病毒宿主的免疫反应抑制了持续感染，只有当免疫反应受到内部或外部压力的削弱，打破了病毒与宿主之间的平衡时，这一假说解释了亨德拉病毒的驱动机制之一，即果蝠对人为压力的免疫反应[125，142]。相反，“短暂流行”假说描述了局部病毒灭绝和宿主间再定殖之间的动态平衡。 因此，感染脉冲作为跨宿主的感染波产生。引发非致死性病毒短暂流行的关键因素是感染后的恢复和随后的免疫[125]。随着时间的推移，整个人群的免疫力下降，病毒载量随之增加。一项关于土地利用变化与埃博拉疫情之间的显著相关性的研究报告称，在11例首次报告的埃博拉感染病例中，有8例发生在森林破坏程度较高的地区[72]。这些地区都是携带埃博拉病毒的蝙蝠的栖息地，蝙蝠中的病毒载量只有在埃博拉疾病的情况下才能检测到。蜱虫在森林中的迁移和分布与Kyasanur森林病[143]、莱姆病[144]和克里米亚-刚果出血热[145]的病例数量和地理特征密切相关。3.2.2. 与环境媒体的除了直接接触野生动物外，人类还可通过接触野生动物栖息地中天然病毒宿主可以通过多种方式将病毒释放到周围环境介质中，如通过水果上的唾液、进食时的动物尸体、粪便或尿液进入水或土壤，甚至是死亡的尸体。典型的例子包括尼帕病毒[146，147]、埃博拉病毒[30，33，148，149]、马尔堡病毒和汉坦病毒[9]尼帕病毒首次被发现是在1998 年在 马 来 西 亚 ; 其 自 然 宿 主 是 Pteropus sputeus （ P.gigan-teus）。研究了黑腹叶蝉P. 刺蛾离枣树较近，寄主排泄物中含有尼帕病毒的尿、粪可污染枣汁和集汁罐，导致人感染[146，147]。果蝠是埃博拉病毒的天然宿主，从果蝠到人类最常见的传播途径包括食用带有活病毒的蝙蝠肉、食用被蝙蝠排泄物污染的食物以及在洞穴中直接接触果蝠[30，33，148，149]。汉坦病毒病可以追溯到1913年;其自然宿主是啮齿动物，包括黑线姬鼠、褐家鼠、大丽姬鼠和黑线姬鼠。汉他病毒的主要传播途径是通过唾液、尿液和粪便与动物接触，将病毒释放到周围环境中。由于携带病毒的粉尘，感染可通过呼吸道发生，通过受污染的食物和水的消化道发生，直接接触啮齿动物或其排泄物，以及通过受损的皮肤侵入[9]。更重要的是，病毒可以在环境介质中存活持续很长的时间，等待机会感染动物和人类并引起新出现的传染病的爆发在合适的条件下，病毒可以在环境基质中存活数百甚至数千天。猪细小病毒可在土壤[150]人诺如病毒在地下水中1266天后仍保持至少10%的活性[151]。在COVID-19病房的地板上检测到SARS-CoV-2病毒RNA[152]，在门诊部周围的土壤中[153]。因此，野生动物栖息地的环境介质被假设为接收和储存来自天然病毒宿主的病毒，特别是在土壤、淤泥或洞穴或森林内部的落叶中，这些环境介质寒冷、黑暗和潮湿，从而使病毒存活时间更长。这些残留病毒可能通过降雨污染地表水，通过渗透污染地下水。涉及直接接触这些媒介、食用受污染水果或饮用受污染水D. Zhang， Y.杨，M. Li等人工程10（2022）155160在野外背包旅行、采矿、伐木或偷猎时，栖息地为病毒提供了突破生态屏障的机会据报道，SARS-CoV-2在塑料表面上至少存活三天[154]，因此强烈怀疑病毒污染的衣服可能会在人群聚集区传播各种病毒，最终导致人类社会爆发一种新出现的传染病。Kyasanur森林病的爆发是通过直接接触含有病毒的环境媒介传播的一个很好的例子。Kyasanur森林病是由Kyasanur森林病病毒（黄病毒科的成员）引起的。猴和啮齿类动物如猕猴和鼠是其天然宿主，蜱（主要是血蜱，特别是棘血蜱）是其野生媒介[155]。克亚撒努尔森林病的流行具有明显的季节性，与当地携带病毒蜱的生活习性相一致。患者或易感人群主要包括年轻的农民、牧民和林业工人，他们在日常工作中经常进入野生动物栖息地，导致与中间病毒宿主的接触增加，与其他人群相比感染的机会要高得多[273.2.3. 国际贸易国际贸易为病毒或病原体的远距离传播提供了新的机会。频繁的国际或跨国交易增加了携带病毒的野生或家养动物的交换，从而增加了全球爆发的可能性[157]。例如，2003年在美国爆发的猴痘源于跨国宠物贸易[158]，亚洲的禽流感通过国际家禽贸易[159]对其他大陆的国家构成高风险。此外，一些农作物病原体可以通过国际贸易传播，并可以感染其他国家的人类和动物[160]-这是一种传播途径，可以解释许多食源性疾病的爆发。一个重要的案例是1998-2003年在美国出现的沙门氏菌3.3. 人类习惯天然病毒宿主可以将病毒传播给其他野生动物（即，中间宿主），包括捕食者（通过被中间宿主咬或吃）和寄生虫（蜱或跳蚤）。在适应和进化之后，病毒可以在新的中间宿主中感染和传播，从而在更广泛的栖息地中扩大天然病毒库。这一过程有效地突破了生态屏障，并对人类社会构成威胁，因为越来越多的野生动物和寄生虫可能导致新出现的传染病爆发。居民3.3.1. 食用野生动物东亚和非洲的一些居民认为野生动物是保持健康的滋补食物这种习惯建立了野生动物偷猎，喂养和屠宰的产业链，这增加了病毒从自然或中间宿主传播到人类社会的风险。 在所有天然病毒宿主中，蝙蝠是冠状病毒的重要宿主，包括与SARS-CoV和SARS-CoV-2相关的病毒[163]。一种可能的传播途径是通过野生中间宿主（例如，果子狸和黄鼠狼）对人类的影响。野生动物食品市场的厨师和雇员由于经常接触SARS-CoV或SARS-CoV-2中间宿主，感染此类病毒的机会更大[44，56，164]。食用野生餐馆中的动物进一步鼓励了整个供应链，加剧了携带病毒的野生动物与猎人、饲养员、屠夫或消费者之间直接或间接接触的可能性，并为病毒进化和人类感染提供了额外的机会。3.3.2. 国内育种除野生中间宿主外，马、骆驼、鸡、鸭等家畜感染后也可成为中间宿主。家养动物可以通过在婴儿床中分享食物或通过咬伤和捕食与携带病毒的自然宿主密切接触，这使得野生动物和家养动物之间经常发生病毒传播[85]。牲畜混养也加速了病毒突变和种间传播，使驯养繁殖动物成为许多人畜共患病的关键中间宿主[86]。这些病毒可以在家养繁殖动物群体中感染和传播，并通过饲养、销售和食用过程直接进入人类社会。因此，养殖者、运输者、农民和海鲜市场销售者非常容易感染新出现的传染病，包括亨德拉病毒、MERS冠状病毒和流感（H1N1、H5N1等）。亨德拉病毒于1994年首次在亨德拉（澳大利亚皇后区布里斯班）发现，导致22匹马和3人死亡;其自然宿主是果蝠[165]。繁殖增加了靠近携带亨德拉病毒的果蝠生活栖息地的马种群[35]。这些繁殖场为果蝠提供了额外的栖息地，这使马有更多的机会接触果蝠的尿液或分泌物，从而使亨德拉病毒在马之间传播，然后在与马密切接触的农场工作人员之间传播[166MERS-CoV于2012年首次从沙特阿拉伯严重肺炎死亡病例的肺组织中分离出来，其天然宿主可能是蝙蝠。中东呼吸综合征的爆发归因于中东地区国内饲养的单峰骆驼，因为单峰骆驼是中东呼吸综合征冠状病毒的重要中间宿主由于每年有数千头单峰骆驼从非洲国家进口到沙特阿拉伯，MERS的爆发与骆驼的运输密切相关[170]。有足够的证据表明MERS-CoV是由骆驼传播给人类的，因为与骆驼密切接触的饲养工作人员的感染率远高于其他人，并且血清学研究证明饲养和屠宰场工作人员的MERS-CoV抗体阳性率分别是普通人群的15倍和23倍[43，51，171，172]。甲型流感病毒在其自然宿主中具有致突变性，显示出感染家禽和入侵人类的巨大潜力。H5N1是一种人畜共患病，1997年在中国香港首次记录感染病例，并在其他亚洲国家广泛发现[173]。野生鸟类和家禽被认为是H5N1的天然宿主和中间宿主[174]。野鸟是从中国青海湖到印度、西伯利亚和东南亚的病毒远距离传播的原因，家禽种群之间的种间传播促进了H5N1向人类社会的区域传播[39，40]。H1N1于2009年在墨西哥首次被发现，影响了214个国家和地区，感染了数百万人，造成至少18449人死亡。家猪被认为是H1N1病毒获得感染人类能力的中间宿主[46，175]。H7N9病毒来源于野鸟，最终可通过与其他流感病毒在养殖鸡鸭中重组基因而感染人类[127]。在家禽的适应过程中，H7N9从低致病性禽流感演变为高致病性禽流感，2017年在中国造成严重疫情，感染病例1564例，死亡600多人[38，176，177]。D. Zhang， Y.杨，M. Li等人工程10（2022）155161总之，包括家禽和家畜在内的家畜是流感病毒的关键中间宿主，是人类社会流感暴发的关键因素。3.3.3. 农业一些传统的耕作方法会增加病毒传播给人类社会的风险在世界各地的许多农村地区，未经处理的污水和污泥[178，179]、细菌（沙门氏菌、大肠杆菌（E.大肠杆菌）、霍乱弧菌等）[180]、寄生虫卵（蛔虫卵、鞭虫卵等）[181，182]。戊型肝炎病毒存在于猪粪便或养猪设施的废水中[183]。在美国爱荷华州22个猪场中的15个猪场的猪粪中检测到传染性戊型肝炎病毒[184]。由于粪-口途径是戊型在印度普纳的一家污水处理厂，未处理和浓缩污水样本中戊型肝炎病毒的阳性率高达10.97%[187]，表明污水处理工人面临更高的戊型肝炎感染风险因此，污水灌溉可以直接增加污水对人类的病毒传播，也可以间接污染土壤、水和食品，引起食源性传染病。养殖和仓储产品还可以吸引野生动物的主动靠近，从而增加一些病毒的传播途径和接触频率，使其跨越生态屏障[72]。例如，埃博拉病毒可以通过受污染的水果从果蝠传播给人类;这一过程因村庄的水果储存而加剧，这将果蝠从洞穴吸引到人类活动区域[162]。3.3.4. 个人卫生个人卫生是阻止病毒感染的关键方法[188]。不适当的文化规范和个人习惯个人清洁可以增加病毒和病原体的暴露和感染概率[189]。手足口病由肠道病毒（主要为柯萨奇病毒A16和肠道病毒71）引起，易感人群主要为免疫力较弱的儿童[190]。研究表明，有吮吸手指习惯的儿童面临的感染风险比其他人高得多，而饭前洗手的儿童面临的风险只有其他人的一半[191]。此外，在西非一些农村地区，将尸体埋葬几天，然后触摸尸体是传统葬礼习俗的一部分，并可能增加传播新出现的传染病的风险[192]。3.4. 城市化和卫生条件产生的新热点城市化水平的提高改变了全球传染病的模式[193]。虽然城市化可以改善基础设施和卫生条件，在一定程度上保护公众健康[84]，但它也会改变城市地区野生动物的数量、分布和群落结构[194]。因此，城市化产生了新的热点，导致传染病的爆发。一些城市基础设施为人类社会的病毒传播提供了新的传播点或网络。例如，寨卡病毒主要通过A.埃及伊蚊和其他伊蚊，它们已经适应了人口稠密的城市环境[195]。在全球气候变化和城市化进程的推动下，这些病媒的分布范围更广，并对寨卡病毒病的全球爆发做出了重大贡献[196]。已检测到SARS-CoV-2在许多国家，废水流行病学（WBE）不仅为疾病预防和控制提供了一种新的诊断工具，而且还强调了疾病通过城市管道网络传播的迹象[197]。3.4.1. 填埋场垃圾填埋场是城市地区病毒传播的典型来源。由于倾倒在垃圾填埋场的废物的复杂性，可能包括因感染而死亡的动物或携带许多传染性病毒的受污染医疗废物，使垃圾填埋场成为病毒汇。在美国，患有传染病的家禽和牲畜一般被填埋;在流行期间，一些携带病毒的医疗废物也被掩埋。这些活动增加了病毒二次传播的机会，并在城市地区产生了新的传染性病毒热点。研究表明，在适当的温度和pH值条件下，家禽粪便中的禽流感H6N2病毒可持续感染近两年，甚至在市政垃圾填埋场中可持续感染30多年，病毒可在垃圾填埋场渗滤液中存活至少30天[198]。感染性病原体的延长的存活时间可导致细菌病原体的广泛分布（例如，E.大肠杆菌和沙门氏菌）和引起禽流感、手足口病、新城疫和猪流行性腹泻的病毒[199，200]。研究还报告，垃圾填埋场的废物处理设施可以以生物气溶胶的形式持续释放各种病毒，这些病毒将新出现的感染性病毒传播给野生动物，甚至垃圾填埋场工作人员[201]。此外，大量觅食的啮齿动物和鸟类在或在垃圾填埋场周围的野生动物可以运输和排泄含有病毒的粪便作为传播途径，因为它们白天成群觅食，晚上返回居住社区。生活在垃圾填埋场的啮齿动物可以通过摄入的有机废物携带和传播病毒例如，生活在伊斯特拉半岛垃圾填埋场的啮齿动物比野生啮齿动物更容易感染人畜共患病毒，如淋巴细胞性脉络丛脑膜炎病毒和蜱传脑炎病毒[202]。据报道，鸟类及其粪便携带60多种病原体，包括禽流感[203]和其他人类流行病毒，如H1N1，H2N1和H3N2[204，205]。突变的流感病毒可以在候鸟体内积累，直到它们突破生态屏障感染人类[73，206]。英国的研究表明，垃圾填埋场为海鸥和乌鸦等轮虫提供了广泛的觅食机会，这些轮虫是已知的人类传染性病原体的携带者，如沙门氏菌、大肠杆菌和沙门氏菌。 大肠杆菌、弯曲杆菌和甲型流感病毒[207]。他们每天穿梭于垃圾填埋场和水库之间，带来了病原体和病毒污染水的风险白鹳在垃圾填埋场筑巢比自然筑巢携带更多的病原体[208]。根据美国高致病性禽流感野生候鸟监测计划，生活在垃圾填埋场的野鸭是最容易感染流感病毒的鸟类[209]。据报道，生活在巴塔哥尼亚垃圾填埋场（阿根廷）的美国黑猩猩将有机废物作为食物来源，感染并传播人畜共患病病原体，如沙门氏菌[210]。因此，垃圾填埋场周围的鸟类是携带病毒的潜在宿主，并通过粪便、污水和尸体将病毒传播给人类。作为病原体储存库，垃圾填埋场是鸟类和啮齿动物跨越生态屏障传播新出现的传染病的高风险场所。3.4.2. 供水和污水系统人类的农业活动也可以通过建造水坝、池塘和其他蓄水设施进行灌溉，为虫媒传染病媒介提供繁殖地和生活生境埃及阿斯旺大坝、塞内加尔河上的贾马大坝、马里马南塔里大坝的建设以及D. Zhang， Y.杨，M. Li等人工程10（2022）155162几内亚加强了曼氏血吸虫病的暴发频率[211]。此外，约有60种按蚊是蚊媒疟疾的传播媒介，它们可以在靠近农田的开放池塘中繁殖，成为许多国家疟疾流行的重要原因[212]。落后的城市基础设施--如供水和排水网络、污水处理系统和不当的水储存--为一些携带和传播新兴传染病的媒介在城市中提供了额外的栖息地;例如，伊蚊和库蚊在城市污水中繁殖，导致裂谷热和其他疾病的爆发[138，212]。中国（武汉）[213]、法国（巴黎）[197]和澳大利亚[214]都报告了废水和河流中出现SARS-CoV-2。废水中高水平的SARS-CoV-2病毒RNA，从每毫升几个拷贝到数千个拷贝不等，表明SARS-CoV-2病毒在城市和农村水循环中的潜在传播和扩散，构成潜在威胁公共卫生[215]3.4.3. 卫生条件卫生条件与城市地区的病毒传播密切相关在快速城市化的早期阶段，大量人口从农村地区转移到城市，往往伴随着城市扩张和基础设施不发达造成的贫困。从1963年到2010年，中国湖南省报告了超过11万例由汉坦病毒引起的出血热肾综合征（HFRS）病例，在城市化初期，城市移民数量与HFRS发病率呈正相关[84]。此外，城市公共卫生问题是传染病出现的关键因素[216]。许多城市都有贫民窟或棚户区，卫生条件差，一些传染病在这些人口密集和相对封闭的地区肆虐。亚洲和非洲一些发展中国家卫生条件差，基本医疗能力有限，疫苗覆盖率不足，无法充分应对新发传染病，这些传染病在那里爆发的可能性更大[185]。1955 - 1956年新德里急性病毒性肝炎（AVH）大规模暴发主要发生在卫生条件差、社会经济水平低的贫民窟[217]。4. 结论和未来展望总之，生态屏障是病毒从自然宿主或中间宿主向人类社会传播的关键。生态屏障的强弱决定了新出现的传染性病毒引发疫情的可能性和规模。未来的研究应关注病毒跨越生态屏障的动态过程，这是预防和控制新发传染病的关键一步。影响生态屏障的主要因素包括传播途径、接触概率、接触频率、病毒特性等;环境媒介也是生态屏障的重要组成部分。由于密集的人类活动破坏了生态屏障，新出现的传染病目前呈现全球传播模式。由工业化和全球化进程驱动的全球气候变化引发并扩大了传染病的出现，而人类对破碎的野生动物栖息地的干扰程度不断增加，显著促进了更大的接触概率和更高频率的新出现的传染性病毒突破生态屏障。随着社会经济的快速发展，国际运输通过空中、海上和陆地进行的攻击越来越密集。因此，这种运输正在推动新出现的传染性病毒的跨境交换，这正在推动流行病的全球化，并为公共卫生和生物安全管理带来巨大挑战。各国不同的人类栖息地也增加了病毒的传播途径，全球城市化正在城市地区形成新的贫困和卫生条件差的热点，促进了新出现的传染病在人类社会中的传播。进一步探讨人类活动对生态屏障强度的量化影响，了解新发传染病跨越生态屏障传播和扩散的机制，迫在眉睫。由于病毒是全面研究病毒、宿主和传播媒介之间的相互作用，可以更好地了解生态屏障退化对新发传染病传播的影响，以及潜在的影响因素。为了有效预防和控制新出现的传染病，应考虑采取可能的战略，保护生态屏障，阻止病毒从自然宿主传播到人类社会。首先，建议在野生动物栖息地进行大规模的病毒环境调查，以绘制新出现的传染性病毒的起源和分布图，并可视化其次，动态监测自然（例如，蝙蝠、穿山甲、鸟）或中间（例如，骆驼、蚊子和蜱虫）的宿主应该把重点放在被人类活动侵入的支离破碎的野生动物栖息地上。此外，我们提出了生物安全“天网”作为预防和控制城市地区新发传染病快速暴发的新战略概念。它包括用于监测气溶胶和水等环境介质中病毒载量的在线诊断设备，以及用于预警和应急管理的实时大数据管理系统。定期的生物安全管理和应急措施是必要的，以使自然环
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