2工程4（2018）610研究分水岭-文章过氧化氢作为环境胁迫指示剂在植被管理中TakashiAsaeda，Senavirathna Mudalige Don Hiranya Jayasanka，Li-Ping Xia，Abner Barnuevo琦玉大学环境科学技术系，琦玉338-8570，日本阿提奇莱因福奥文章历史记录：2017年12月11日收到2018年5月17日修订2018年9月3日接受在线发售2018年关键词：水生植物河岸带环境梯度应力指标活性氧类过氧化A B S T R A C T适应性植被管理是耗时的，需要长期的群体监测，以获得可靠的结果。虽然植被管理已被广泛采用，目前唯一的方法来评估管理下的栖息地条件涉及到一个长时间的观察活性氧（reactive oxygen species，ROS）的存在长期以来一直被用作植物中植物胁迫的指示剂，并且最近得到了深入的研究。其中，过氧化氢（H2O2）相对稳定，可以方便、准确地定量.因此，植物H2O2的量化可以作为一个压力指标的河岸和水生植被管理方法，同时评估栖息地内的植物物种的条件。本研究提出了一种方法来阐明H2O2作为一个定量指标的环境压力对植物，特别是植被管理的适用性。在实验室和野外条件下（日本的新寺湖、萨巴河、江野河和比井河）研究了沉水植物和河岸植物在各种胁迫条件下H2O2的结果表明，H2O2可以方便地作为环境管理中的胁迫指示剂.©2018 The Bottoms.Elsevier LTD代表中国工程院出版，高等教育出版社有限公司。这是一个在CC BY-NC-ND许可下的开放获取文章（http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/）中找到。1. 介绍植被管理是世界范围内恢复植被、保护濒危物种和控制杂草的重要实践。除了机械杂草控制的情况之外，使用基于适应性管理的方法;在反复实施处理之后，这种方法需要长期监测群体的条件。虽然这是确定工厂条件的最基本方法，但需要几年时间和大量预算才能获得可靠的结果。植物群落的繁荣或萎缩如果整体环境胁迫的相对强度导致植物群落的耐受性发生变化，则表明首选的生境条件水平。因此，为了了解植物的现状和预测其未来的繁荣，评估施加在植物群落上的环境压力是必不可少的*通讯作者。电子邮件地址：asaeda@mail.saitama-u.ac.jp（T. Asaeda）。环境胁迫对植物的影响最近得到了深入的研究，导致几种植物体特征受到胁迫的报道[1，2]。活性氧（ROS）的积累为植物环境胁迫的识别提供了明确的证据，尽管在现实环境中很少阐明[3ROS过氧化氢（H2O2）产生于植物细胞内的各个部位，如叶绿体、线粒体、过氧化物酶体、细胞膜等.此外，它相对稳定，可以通过生物膜运输[2]。与其它活性氧如超氧自由基（O. ）和羟基自由基（. OH）、H2O2可以方便地以最小的损失进行定量;因此，它已被广泛用于许多植物研究中的ROS损伤或胁迫水平的定量。本研究旨在阐明H2O2作为植物环境胁迫定量指标的适用性，并将其直接应用于了解环境胁迫水平因此，在实验室和自然条件下，对沉水植物和河岸植被中H2 O2的产生进行了研究。沉水植物Egeriadensa 、 Vallisneria asiatica （ V.asiatica ） 、 Potamogeton crispus（P.crispus）和伊乐藻Elodea nuttallii（E. nuttallii）的湍流响应，https://doi.org/10.1016/j.eng.2018.09.0012095-8099/©2018 THE COMEORS.由爱思唯尔有限公司代表中国工程院和高等教育出版社有限公司出版。这是一篇基于CC BY-NC-ND许可证的开放获取文章（http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/）。可在ScienceDirect上获得目录列表工程杂志主页：www.elsevier.com/locate/engT. Asaeda等人/工程4（2018）610611×~······××和穗花狐尾藻Myriophyllum spicatum（M.在实验室条件下，对穗花针茅（spicatum）进行了硫化氢（H2S）胁迫处理。 P. anguillanus和Egeria densa在日本的Shinji湖、Saba河和Eno河的自然条件下进行光响应测试。对芦苇、沙打旺、芒草、皮氏柳和胡桃楸的河岸植被状况进行了研究。在日本的比井川沿岸观察到sieboldiana。2. 材料和方法2.1. 植物原种培养Egeria densa、V. asiatica、P. crispus、E. nuttallii和M.从附近的河流中收集穗花芹，并用脱氯自来水洗涤以除去附着的碎片。当藻类附着时，植物用镊子仔细清洁。在实验室条件（（25 ± 2）℃，12/12光照）下，将植株种植并在玻璃罐中培养数月持续时间，使用荧光灯，光合光子通量密度（PPFD）为100-120lmolm-2s-1）。将玻璃罐彻底清洗，用商业砂（90%）小于1mm直径的颗粒）作为基质，并提供5%Hoagland溶液作为营养源。在移植之前，观察植物中藻类的存在，并选择无藻类培养物用于实验。2.2. 紊流应力V.asiatica、P.crispus和E. nuttallii用于实验。的实验是进行在玻璃容器(5.7 cm（15.7 cm，24.5 cm高），用一层4 cm的彻底洗净的商品砂。从培养罐切下类似尺寸的顶端（3- 5cm长），每个实验罐种植6个。每个槽的水位（营养培养基：5%Hoagland溶液）保持在基质上方17cm处。根据已发表的文献[6，7]，使用振荡频率为2 Hz、振幅为3 cm的垂直振荡水平网格生成湍流条件。用于产生湍流的微观世界相对较小;然而，为了使直流电机在规范下运行，必须在此规模下进行工作使用二维电磁流速计（SF-5712，Tokyo Keisoku Co.，有限公司、日本）从六个不同的点对称分布在该地区。在每个点处，在三个深度（距水面5、10和15 cm）处监测速度波动，并如前所述通过对所有六个测量值取平均值来计算每个深度的湍流速度。在湍流之前，将植物驯化到实验条件（（25 ± 2）°C，12/12光照持续时间，使用荧光灯的PPFD为100-条件得到落实。驯化后，植物连续暴露于湍流处理21 d。处理完成后，立即对对照和处理样品进行化学分析。2.3. 硫化氢应力两米剪下穗状花序顶端（6cm长），插入硅酮海绵块中，并置于500mL玻璃烧杯中。培养基为5% Hoagland溶液，不含额外底物。将培养在烧杯中的植株分别暴露于0（对照）、0.1、0.2、0.5和1.0mmol·L-1H 2S中，一式三份。对于H2S处理，使用硫化氢钠（NaHS）作为H2S供体.通过参考文献[8]中所述的亚甲蓝法，使用二胺试剂比色测定溶解的H2S水平：将4 mL混合二胺试剂与50 mL水样反应，20 min后在670 nm处用紫外分光光度法测定吸光度，用NaHS校准标准品测定H2S浓度，结果以mmol L-1表示。每次处理的培养基每隔24小时更新一次，这是因为H2S的半衰期较短[9]。通过根据需要加入1 mol L-1NaOH或HCl，将溶液的pH值维持在5.0-测量初始和最终枝条长度，并通过将最终枝条长度与初始枝条长度之间的差异除以实验持续时间来计算枝条生长速率（SGR）2.4. 实地观察2.4.1. 采样点真寺湖是日本西部的一个咸水湖，以盛产双壳蚬而闻名。最近，P. 鳗类水生植物在湖面上生长得很厚;这干扰了通过刮擦底部沉积物进行的蚬收获[12]。因此，必须确定这种密集的大型植物生长和分布的原因，以便进行营养管理。于2017年8月22日进行了观察，并沿海岸线至2.5米深度的两个样带收获了大型植物。最近，在日本西部的几条河流中，以前没有大型植物生长[13]。这阻碍了日本最受欢迎的淡水鱼之一--香鱼的产卵，并大大减少了捕捞量。在萨巴河和伊诺河的几个河段进行了实地观察。2016年6月11日至15日和9月16日至17日在这些地点进行了采样和观察。2016年10月11日至13日采集了Hii河样本。在每条河流中，选择密度较大的Egeria densa建立了一个厚而均匀的林分，或者流速相对较高，生物量很小。在每个取样段，每隔2-5 m进行取样和测量。流速测量和记录使用超声波流速计在20%（以上的殖民地）和80%（殖民地内）的总水深。2.4.2. 沉水植物在野外，从不同深度的两个样带（Tr1和Tr2）收集鳗虎尾草植物样品，并储存在装有干冰的冷藏箱中。在尽可能短的时间内将收集的样品运送到实验室进行化学分析。此外，生物量收集一式三份，每个样方（ 0.5 米 0.5 米 ） 。 使 用 便 携 式 量 子 通 量 计 （ MQ-200 ， ApogeeInstruments，Inc.，Logan，USA），从水柱的底部到顶部以10 cm的深度递增。此外，使用便携式水质计（U-53，Horiba，Ltd.，日本）。在光合作用过程中产生大量的ROS。为了去除光合作用产生的H2O2暗处理时，在沉水植物群体上方放置黑色塑料布（2m2 m）30 min，在流水中，用铁棍固定黑色塑料布，使其浮于水面，而不干扰大型植物群落或群体周围植物样本收集在80%的612T. Asaeda等人/工程4（2018）610-·~······水深不暴露于光。类似地，从相同大型植物林的未覆盖区域收集暴露于光的样品。2.4.3. 河岸带采样程序Hii河采样进行了选定的地区，芦苇，芦苇卡尔卡，芒sacchari-florus林明显分开。草本植物样品收集在不同的海拔高度（高达7米），从通常的水位沿垂直线的河流。河的河岸带盛产日本河流中常见的皮氏柳和胡桃楸河岸树种有个人偏好的海拔殖民。因此，在距新知湖下游14 km处，沿河岸带2 km的距离计算了皮氏柳和胡桃楸个体的数量。从这些植物中收集暴露于太阳辐射的叶片和黑暗处理的叶片用于化学分析。立即将所有植物样品置于含有干冰的冷却箱2.5. 化学分析分析第2.2-2.4节中描述的植物组织样品叶绿素-a（Chl-a）和叶绿素-b（Chl-b）以及类胡萝卜素含量通过将新鲜枝条的色素提取到5mLN，N-二甲基甲酰胺中进行比色测定;色素含量使用参考文献[14]中描述的方法和方程计算。叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量在lgg-1鲜重（FW）。Fig. 1.H2O2浓度随湍流强度的变化V.asiatica、P.crispus和E. nuttallii。P.crispus和E. nuttallii的数据是叶和茎的数据，而亚洲越橘的数据是叶的数据。E. nuttallii，在H2O2浓度较高时，其变化趋势略有不同。 在皱皮侧耳和E. nuttallii。相关关系表现出叶中H2O2浓度高于茎中叶绿素a含量、IAA含量和伸长速率与H2O2浓度的关系见图1和图2。2（a）、2（b）和2（c）。这些关系总是登记为负的，并极大地抑制了H2O2方面的伸长率。当组织中存在M的反应。穗花针茅对生长培养基中H2S浓度增加的反应如图所示。3.第三章。叶片H2O2浓度当H2S浓度为0.2mmol·L-1时，·H O测定是执行通过提取酶从随着H2S浓度的增加，叶绿素a和22类胡萝卜素浓度的M. spicatum在图中显示。 4（a），将~100 mg新鲜植物幼芽接种于含聚乙烯吡咯烷酮（PVP）的冰冷磷酸盐缓冲液（50 mmol·L-1，pH6.0）中。表明叶绿素a含量与叶内H_0浓度呈负相关。类胡萝卜素提取液经5000g（g= 9.8m·s-2）离心22在4 °C下15分钟。收集上清液并立即储存在80 °C下直至分析。内源性H2O2浓度采用参考文献10.2.1中所述的方法改进后进行了荧光光度法测定。[15]第10段。将750 μ L等份试样与2.5 mL 0.1%硫酸钛的20%（v/v）H2SO4溶液混合，并将混合物在20℃下以5000 g离心15min。强度在410 nm波长下用荧光光度法测量所得黄色的量使用H2O2标准曲线估算H2O2浓度，并给出以lmolg-1FW计。吲哚乙酸（IAA）浓度也被测定使用参考文献[16]中描述的方法进行修正。将来自顶端的新鲜植物组织（IOOmg）在2.5mL蒸馏水中研磨，并在20°C下以5000g离心 15分钟，并收集上清液然后1.0将2 mL酶提取物与2.0mL改性的Salkowski试剂混合; 1小时后，在530 nm波长下测量粉红色的形成IAA浓度为从标准曲线获得并以lg·g-1FW表示。3. 结果3.1. 实验室实验图1显示了湍流强度与植物叶和茎中H2O2浓度湍流强度与H2O2浓度之间存在极高的种特异性正相关。亚洲葡萄具有多叶形式，因此不同于皱叶葡萄，组织对H2O2浓度增加的反应相对分散。 比生长速率为 0.001; 穗 花 针茅为阴性H2O2 含 量 对 组 织 中 H2O2 含 量 的 影 响 ， 尤 其 是H2 O2含 量 大 于8.0lg·g-1FW时，组织中H2 O2含量对组织中H2 O2含量的影响更大。 4（b））。3.2. 新知湖观测图图5显示了相对于欧洲鳗树冠PPFD的叶片H2O2浓度，深约20厘米。H2O2浓度在200-300 lmolm-2s- 1 PPFD时较低，之后随PPFD的增加而增加. 图 6给出了P.在水深方面。其生物量在1.2米深处最大，在较浅和较深的地点都有所减少;特别注意到，在0.3米以下的深度没有生物量。该图包括不同深度和湖底以上50厘米处的正午PPFD。使用每厘米0.025的消光系数估计光强度，是在湖里发现的。假定水面以下的PPFD为1100lmolm-2s-1，这大约是生长季节的最大值。3.3. 河流观测在Eno河和Saba河，2016年6月的水温记录为（19 ± 1）°C，2016年9月为（24 ± 0.5）°C总氮（TN）和总磷（TP）的含量分别为0.3-T. Asaeda等人/工程4（2018）610613图二、（ a）V. asiatica、P. crispus和E. （b）不同H2O2浓度处理下，五加叶片和茎中IAA含量的变化. asiatica、P.crispus和E. nuttallii（为V. （c）植物伸长速率（最终植物长度/初始植物长度）与H2O2浓度的关系V.asiatica、P.crispus和E. nuttallii在湍流和平均流条件下。图3.第三章。 叶片H2O2浓度. 在不同H2S浓度的培养基中，对穗花针茅的生长有明显的抑制作用。误差条表示标准偏差。除洪水期外，浊度单位（NTU）均在100以上，溶解氧接近饱和，浊度单位为6.5这些参数表明适合于Egeria densa生长的条件[17]。这些河流的典型景观如图所示。第七章在深度小于40 cm的浅水区，没有形成大型植物林分;生物量在深度约1 m处变得丰富，然后在深度超过1.5 m的地方再次下降图8显示了在两种观测条件下80%深度处的湍流强度（均方根速度）与水生植物H2O2浓度之间的关系：光照和30分钟的强制黑暗。黑暗处理植物体内H2O2浓度随湍流强度的增加而逐渐增加。与黑暗处理的样品相比，在相同的湍流水平下，光暴露条件下的H2O2虽然偏差随着湍流度的增加而增加，但黑暗处理和光照处理的样品中H2O2含量相对于湍流度的增加速率几乎相等。三种主要的草本植物，芦苇，芒草和芦苇的分布在图中。第九章芦苇密集地存在于海拔低于1 m的靠近水域的区域，而在较高海拔处逐渐转移芦苇的分布范围从接近水的高海拔高达4米。芦苇H2O2浓度在高湿度条件下低海拔处较低，在0 ~ 1 m范围内随海拔升高而迅速升高。相反，芒糖花的H2O2浓度保持高，直到海拔2米，然后下降，在更高的海拔。无论海拔高低，芦苇的H2O2浓度几乎保持不变. 10）。光照和黑暗条件下组织中H2O2浓度无差异Hii河的河岸带主要是草本植物。然而，最近，树种，特别是柳和胡桃楸，正在增加。皮氏柳一般喜近水生长，而胡桃楸则生长在略高于正常水位约2m的地方。图11（a）和（b）分别显示了观察区两种植物的个体数和叶片H2O2随着海拔的升高，皮氏柳的个体数呈下降趋势，在海拔高于3m时几乎为零，而H2O2浓度则呈相反的趋势。在距水面1 m处才发现核桃楸;海拔1 m后，植株数量增加图四、（ a）叶绿素a含量和类胡萝卜素含量; （2）比生长速率（SGR）随H2O2浓度的变化。 穗状花序误差条表示标准偏差。614T. Asaeda等人/工程4（2018）610图五. 鳗鲡冠层H2O2浓度与PPFD.见图6。鳗鱼的生物量（干重）和PPFD在信治湖植物生物量中的垂直分布。在生物量图例中，见图7。河流内部的生物量分布。水生植物存在于0.4-1.5米之间的深度见图8。在伊诺河和萨巴河的80%深度上，于6月（Jun）和9月（Sep）研究了沉水植物对不同湍流强度的H2O2术语虚线三角形表示与湍流相关的H2O2图第九章日本比井川三种草本植物的分布图10. 三种草本植物对异江正常水位不同海拔高度之H2 O2反应连续、虚线和点线趋势线分别代表芦苇、芒草和芦苇误差条表示标准偏差。最大值在海拔2米左右核桃楸H2O2浓度随海拔升高而降低，表现出与沙柳相反的变化趋势.4. 讨论4.1. 过氧化氢作为环境压力的指示剂水运动，特别是平均流量和湍流，是影响水生植物的普遍因素平均流量前者是相对稳定和单向的，而湍流是由于瞬时水速度的大小和方向随时间的偏差和波动机械应力实验结果表明，在高湍流条件下，植物体内H2O2浓度和抗氧化酶活性均显著高于平均流条件下和滞水条件下的植物。当大型植物暴露于振荡运动时，细胞和细胞壁发生形态变化[18]。植物也T. Asaeda等人/工程4（2018）610615··图十一岁（a）两种木本植物在比河正常水位高的海拔上的分布（树木数量）;（b）两种木本植物在比河正常水位高的海拔上的H2O2含量分布显示出生长和细胞质的减少，以及淀粉颗粒的积累，其中颗粒的大小随着湍流而增加[18]。此外，湍流引发的机械应力导致抗坏血酸盐的积累，c-氨基丁酸（GABA）和天冬酰胺（Asn），从而改变几代谢途径在E.努塔利-因特别是异柠檬酸-草酸、谷氨酸-组氨酸（Glu-His）、Glu-GABA、抗坏血酸-草酸和天冬氨酸-天冬酰胺（Asp-Asn）途径。湍流总是与大于雷诺数所给出的临界流速的平均流量相关联，这使得难以确定是平均流速还是湍流产生应力。然而，微观设置的结果清楚地表明，湍流强度是占主导地位的压力为水生植物，而不是平均流量。另一个影响水生生物的环境驱动因素是H2S.在最适水平下，H2S在水生生态系统的生物、物理和化学过程中起着重要作用。 据报道，低浓度的H2 S可以促进植物生长[19]。然而，生物化学过程，如微生物有机质降解和异化硫酸盐还原，淹水和缺氧土壤条件可能会产生过量的H2S[20，21]。较高水平的H2S对许多水生生物（包括大型植物）具有毒性，影响其生理学，从而诱导应激[20实验结果表明，高浓度的H2S处理诱导了更高数量级的氧化应激与低H2S处理相比，在高浓度的H2O2中高浓度的H2 S对沉水植物施加了高胁迫，导致氧化胁迫，随后降低了植物的发育[10]。此外，已知水生环境中高浓度的H2 S会通过增加需氧率来消耗水中的DO;因此，它会产生缺氧条件。因此，缺氧条件会干扰养分吸收以及光合作用和代谢过程[24，25]。组织中H2O2浓度的增加会导致细胞损伤，从而改变植物的发育和生理[2，26].尽管植物激活其ROS清除系统作为一种天然防御机制[5]，但H2O2的持续产生和积累最终会损害细胞器。因此，H2 O2的积累降低了植物物种的生长速度，削弱了它们与其他物种竞争以扩大领土的能力[27]。各种环境驱动因素如湍流、低氧和H2S是已知的对水生植物的发育和分布产生不利影响的物理和生物化学过程。不可避免地，这些因素引起生化应激反应。利用活性氧作为生物化学指标已被广泛应用于植物逆境反应的评价不同的非生物和生物压力源。在活性氧中，H2O2是最稳定的，也相对容易测量.4.2. 太阳辐射田间观察表明，光照处理的样品比黑暗处理的样品具有更高的H2O2浓度这是因为在光合作用复合体的光合作用过程中产生了大量的ROS。ROS的积累对系统中的细胞器产生高PPFD诱导的损伤，并降低光合作用和生长速率。与陆生植物在强太阳辐射下进化不同，沉水植物对强太阳辐射的耐受性极低。在大型植物生长的高峰期，太阳辐射不足被认为是大型植物在湖泊和河流中定殖的限制因素[28]。然而，目前的研究结果表明，强光也是一个抑制因素，为水生植物生长在足够透明的水域。在浅水区，底部的强光似乎阻碍了大型植物的定居。深层站点（即，水深1.5米以上），水质清澈，底部光照强度不太高，为水生植物的生长提供了更合适的条件此外，200-300 l mol m - 2 s - 1 PPFD的光强度在水柱中部测量的结果显示，促进水生植物生物量的增加。此外，在中等深度（即，1 m深处）而不是在浅水深度的原因是太阳辐射，它对水生植物施加的压力与流速相当甚至更高。4.3. 对竞争物种的芦苇和芒草是日本河流河岸带的两种主要植物。虽然这两种植物都广泛生长在河岸，但本研究中进行的一系列比较表明，芦苇占据了更靠近水的区域，而芒在更高的区域发育[29芦苇叶片H2O2浓度在近水处低，在高处高，而芒在低处高，在高处低。此外，芦苇karka典型地独立生长在栖息地，鉴于他们的大形态，和H2O2浓度和海拔之间的关系不明确是一致的，他们广泛分布在河边。相反，皮氏柳和胡桃楸都是Hii河地区的常见物种[30]。然而，它们的栖息地是隔离的，616T. Asaeda等人/工程4（2018）610近水和核桃楸占据高架站点。H2O2的分布清楚地反映了这一趋势这些结果一致支持H2O2浓度作为环境胁迫梯度的指示剂在确定竞争植物物种的优势定殖位点中的适用性4.4. 应用于植物管理植被管理的一般办法是以适应性方法为基础的。迭代地采用几种类型的处理。在每次处理过程中，在确定和实施合适的处理之前，对管理林分的生长和繁荣或萎缩进行长时间的监测。这些办法需要长期承诺和巨额费用。在濒危物种恢复过程中，这些方法往往需要太长时间才能成功恢复目标物种。收割是杂草管理的主要方法，尽管它非常费力。如果已知对目标物种不利的条件，则可以采用不费力的除草方法。本研究提出了一种快速监测植物状况的系统，该系统利用相对简单的方法，包括采样和一些化学分析，来评估环境胁迫引起的氧化胁迫。此外，该方法量化了总环境胁迫对植物的影响。这种方法也可以应用于在实际数量的候选人中确定主要的压力源。5. 结论室内实验和野外观测结果表明，H2O2浓度与环境应力梯度（特别是湍流和H2S）之间存在着相对独特的趋势和关系。根据H2O2与应力梯度的关系，可以更准确地分离不同应力源的影响。因此，利用生物化学胁迫反应可以作为环境胁迫的证据，也可以作为鉴定植物胁迫源的指标在不同的实验室条件下进行的未来实验将提供有用的数据，采用建议的H2O2监测方法作为一种有前途的技术，了解植物在各种环境中的条件。确认这项工作得到了日本科学促进会科学研究补助金（15H04045）、日本国土交通省河流管理技术开发补助金、日本河流基金会河流基金和WEC流域生态研究小组的资助。遵守道德操守准则TakashiAsaeda 、 SenavirathnaMudaligeDonHiranyaJayasanka、Li-Ping Xia和Abner Barnuevo声明他们没有利益冲突或财务冲突需要披露。引用[1] 浅田湾叶绿体活性氧的产生、清除及其功能。植物生理学2006;141（2）：391-6.[2] Sharma P，Jha AB，Dubey RS，Pessarakli M.胁迫条件下植物的活性氧、氧化损伤及抗氧化防御机制。J Bot 2012;2012：1-26.[3] 米特勒河氧化应激、抗氧化剂和应激耐受。植物科学趋势2002;7（9）：405-10.[4] Foyer CH，Shigeoka S.了解氧化应激和抗氧化功能以增强光合作用。植物生理学2011;155（1）：93-100.[5] 孙文斌，王晓刚，王晓刚.植物对非生物胁迫响应中的活性氧和氧化还原信号。P l a n t Cell Environ 2012;35（2）：259-70.[6] 李伟杰，李伟杰，李伟杰. 湍流对三种水生植物生长及吲哚乙酸和H 2O 2代谢的影响。Aquat Ecol 2011;45（3）：417-26.[7] 李伟杰，李伟杰，李伟杰.湍流对纤维轮藻生长、养分吸收及碳氮稳定同位素特征的影响。Ann Limnol IntJ Lim 2012;48（3）：349-54.[8] 克莱恩·JD分光光度法测定天然水中硫化氢。Limnol Oceanogr1969;14（3）：454-8.[9] [10] 张 晓 刚， 王晓 刚 ， 王 晓 刚. 两 例 同 时 发 生 的 硫 化 氢 中 毒 完 全 康 复 。 HospPhysician2006;42：47-50.[10] Parveen M，Asaeda T，Rashid MH.硫化氢对三种沉水植物生长、光合作用及生化反应的影响。 Flora 2017;230：1-11.[11] ParveenM，Asaeda T，Rashid MH. 低氧和硫化氢复合暴露下四种沉水植物的生化适应。PLoS One 2017;12（8）：e0182691.[12] [10]李文，李文，李文.水流扰动对芦苇群落植物、沉积物和水质的影响。生态学（Bratisl）2017;36（1）：1-9。[13] 河流环境数据库[因特网]。东京：国土交通省; c2007 [2018年5月24日更新; 2017年10月8日引用]。可查阅：http://mizukoku.nilim.go.jp/ksnkankyo/03/index.htm。[14] PorraRJ，Thompson WA，Kriedemann PE. 用四种不同溶剂提取的叶绿素a和b的精确消光系数和联立方程的测定：用原子吸收光谱法验证叶绿素标准品的浓度。BBABIO1989;975：384-94.[15] Jana S，Choudhuri MA.三种沉水被子植物老化过程中的乙醇酸代谢。AquatBot1982;12：345-54.[16] Gordon SA，Weber RP.吲哚乙酸的比色测定。植物生理学1951;26（1）：192-5.[17] Chalanika De Silva HC，Asaeda T.沉水植物伊乐藻Elodea nuttallii（Planch.）圣约翰热应激：休克热应激和渐进热应激的比较研究。 Plant Biosyst2018;152（4）：787-94.[18] [10]杨文，王文. 湍流对沉水植物伊乐藻细胞超微结构和氨基酸代谢的影响H.圣John.植物生物学2015;17（5）：997-1004.[19] 杜利消防局奈尔警长沃德警局硫化氢给药后植物的生长和发芽成功率增加。 PLoSOne 2013;8（4）：e62048.[20] [1]侯志，王丽，刘杰，侯丽，刘翔. 硫化氢调节乙烯诱导的拟南芥气孔关闭。J IntegrPlant Biol 2013;55（3）：277-89.[21] GeurtsJJM ， Sarneel JM ， Willers BJC ， Roelofs JGM ， Verhoeven JTA ，Lamers LPM. 硫酸盐污染、硫化物毒性和富营养化对沼泽地植被发育的交互作用：围隔生态系统实验。环境污染2009;157（7）：2072-81。[22] Lisjak M，Teklic T，Wilson ID，Whiteman M，Hancock JT.硫化氢：环境因子还是信号分子？Plant Cell Environ 2013;36（9）：1607-16.[23] 吴军，程S，梁伟，何芳，吴忠。底泥缺氧和光照对子菜萌发及早期生长的影响。水生生物学2009;628（1）：111-9。[24] 王GM，Klug MJ，Wiegert RG，Chalmers A. 佐治亚盐沼土壤水分运动和硫化物浓度与互花米草产量的关系。Science1982;218（4567）：61-3.[25] Holmer M，Frederiksen MS，Møllegaard H.大叶藻对硫的积累及其对生长的影响Aquat Bot 2005;81（4）：367-79.[26] Cheeseman JM.过氧化氢和植物胁迫：一个具有挑战性的关系。植物胁迫2007;1：4-15.[27] Chalanika De Silva HC，Asaeda T.热胁迫对三种沉水植物生长、光合色素、氧化损伤及竞争能力的影响。J Plant Interact 2017;12（1）：228-36.[28] Bunt J.水生生态系统中的光和光合作用。Aquat Bot 1995;50（1）：111-2.[29] 作者：Kawashima T，SongK，Asaeda T.调控河流沙洲上芦苇的生长：植物对基质水分和养分有效性低的形态适应。River Res Appl 2009;25（7）：874-91.[30] SanjayaK，Asaeda T. 低坡度细泥沙河流河岸植被模式之效能评估。环境技术2017;38（5）：517-28。[31] Asaeda T，Sanjaya K.中游河道卵石淤积不足对河岸植被覆盖的影响。RiverRes Appl2017;33（7）：1107-18.
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