可在www.sciencedirect.com在线获取理论计算机科学电子笔记316（2015）17-27www.elsevier.com/locate/entcs基于规则模型的光合作用动态的紧凑表示1L. Brim，J. N iBaznan，D. 沙夫拉奈克捷克布尔诺马萨里克大学信息学院摘要传统的光合作用数学模型是基于光反应的质量作用动力学。这种方法要求建模者枚举建模的化学物种的所有可能的状态组合。这导致了反应数量的组合爆炸，尽管模型的结构可以表达得更复杂。我们探索使用基于规则的建模，特别是Kappa的简化变体，以复杂地捕获和自动减少现有的光合作用数学模型最后，在BioNetGen语言中实现了约简过程，并在几个光合作用过程的ODE模型上进行了演示。关键词：生物模型，模型注释，系统生物学，模拟，数据库1介绍光合作用是驱动地球上生命的最重要的生物物理过程之一。包括人类在内的大多数生命形式都依赖于光合作用，光合作用将太阳辐射的能量转化为富含能量的有机物质，释放出我们呼吸的氧气，并从大气中去除多余的二氧化碳，这将威胁地球除了光合作用的相关性之外，最近出现了与全球碳循环中潜在的人类干预有关的重大期望-目前的粗粒度光合作用数学模型[13]涵盖了整个过程的已知部分。它们从复杂的蛋白质复合物上和蛋白质复合物之间的简单相互作用中建立起光反应动力学，这些蛋白质复合物参与了从光到细胞的能量转移在接收光子后，这些蛋白质结构上的许多不同的局部修饰被遍历捕捉1这项工作得到了欧共体业务方案CZ.1.07/2.3.00/20.0256号项目的支持。http://dx.doi.org/10.1016/j.entcs.2015.06.0081571-0661/© 2015作者。出版社：Elsevier B.V.这是一篇基于CC BY-NC-ND许可证的开放获取文章（http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/）。18L. Brim等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）17从机理上讲，许多基本的化学反应连接在一起形成了这个模型。每一种有效的结构组合都必须列举出来，以便指定适当的动力学定律。这种不可避免的扩张导致了可能的复合物数量的组合爆炸在[20]中，我们开发了一个光合成数学模型的在线知识库这一发现开启了许多关于可用模型的不同层次的问题，以及它们在一个适当表达的形式主义中的正式表示的问题经过几年与建模者针对光合作用的互动，我们现在试图在该领域走向最先进的形式方法基于规则的建模[8，5，4]是一种主要用于解决细胞信号系统复杂性的方法，其中组合爆炸来自磷酸盐结合到蛋白质特定位点的配置。特别是，它允许我们复杂地表示复杂的模型，使用传统的基于反应的方法来指定这些模型是繁琐的[6，12]。蛋白质之间的相互作用是用规则在功能组件的水平。在光合作用中，发生了许多特定的蛋白质复合物修饰，这些修饰在抽象的本质上类似于磷酸化，尽管在物理学方面有着基于规则的建模语言的两个最著名的代表是Kappa [8]和BioNetGen语言[9]。在理论方面，我们通过采用简化版本的Kappa演算来压缩一组来自光合作用生物物理学的特定领域模型，从而我们不从零开始构建模型，而是采用现有的几种光合作用相关过程的动力学模型，并在代数框架中重新制定它们。在组成表示的水平上，我们制定了保持行为等价的模型的在实践方面，我们采用BioNetGen语言（BNGL）和相关工具[9，19]来实现模型。我们通过在Python中自动化我们的归约过程来做出贡献通过应用减少所考虑的模型，我们显示的权力的过程代数框架competitively表示组合爆炸系统的光反应。本文说明了过程代数描述在光合作用领域中的重要性据我们所知，这些技术在光合作用系统生物学领域的应用仍处于起步阶段，我们相信我们的贡献有助于在该领域建立基于规则的建模。1.1相关工作基于规则的建模有许多应用（参见[4]的概述）。然而，光合作用的应用非常罕见。在[21]中，作者提供了一个叶绿素荧光诱导动力学模型，该模型通过Monte Carlo模拟在基于规则的框架中进行模拟。这项工作的独特之处在于它开创了基于规则的光合作用模型方法控制器-L. Brim等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）1719ι提出了一种随机模拟算法，该算法反映了上下文无关规则出现的地方的调度上下文。这一点很重要，因为电子转移的定量速率是由蛋白质复合物的几种修饰物的聚集来调节的，即，光系统。所考虑的模型与我们用于案例研究的Lazar模型[15]该工具可以自动约简基于规则的模型。 它能够自动执行所谓的去语境化转换Kappa模型[7]。这种自动还原的工作原理与我们的方法不同，并为光合作用模型产生不同的结果在[3]中，解决了无法生成定量语义的模型中的组合复杂性问题已经为Kappa开发了几个在语义级别抽象模型的框架2背景我们使用[7]中提出的类似过程的符号来定义简化的Kappa，语法和结构等价和匹配的概念完全来自[7]：其中A是代理名称的有限集合，S是站点名称的有限集合，V是表示站点的修改状态的值的有限集合。代理由其名称和接口表示。 接口由一系列站点组成。 Xλ表示具有内部状态1和结合状态λ的位点X。 如果绑定状态为“禁用”，则站点是自由的，否则就是束缚。按照惯例，当没有指定绑定或内部站点时，将考虑使用非绑定请注意，完整的Kappa更丰富。它允许一个绑定状态，这意味着一个自由或绑定的网站，由问号表示我们还从规则中省略了费率定义2.1一个表达式是良构的，如果一个站点名称在一个接口中只出现一次，并且表达式中的每个绑定状态（/=）恰好出现两次。所有格式良好的表达式的集合表示为E。可以从文字a生成的所有良构表达式的集合称为所有良构代理的集合，并表示为Ea。类似地，Eσ表示所有良构界面的集合，并且E是所有良构位点的集合。接下来，我们定义一些我们在整个文本中使用的符号。符号2.2表达式E，EJ∈ E;主体a，aJ∈ Ea;主体名称A∈A;接口σ，σJ∈Eσ;位点s，sJ∈站点名称x ∈S;内态i∈{n}<$V;特定内态m∈V;结合态λ∈{n}<$N;接下来，我们提供一些有用的映射的归纳定义。表达式E：：=| a、E网站s：：=nλι代理a：：=N（σ）站点名称n：：=x∈S代理名称N：：=A∈A内部状态i：：=|m∈ V界面σ：：= σ| s，σ绑定状态λ：：= λ|i∈ N20L. Brim等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）17ιιιιι伊尔伊尔ιιι定义2.3代理人 名称 是一个映射名称： Ea→A定义为name（A（σ））= A.我们将年龄nt的站点定义为映射站点：Ea→2S，使得站点（A（））=0，sites（A（xλ））={x}，sites（A（s，σ））= sites（A（s））×sites（A（σ））。代理内部状态是一个映射状态：Ea→（V{}）S定义为state（A（））=，state（A（xλ））={（x，1）}，andndstate（A（s，σ））=state（A（s））_state（A（σ））。定义2.4结构等价关系E × E被定义为满足以下性质的关系(i) 回复率：EE(ii) 接口中站点的顺序无关紧要：E，A（σ，s，sJ，σJ），EJ<$E，A（σ，sJ，s，σJ），EJ(iii) 表达式中代理的顺序无关紧要：E，a，aJ，EjE，aJ，a，EJ(iv) 绑定状态可以被注入地重命名为：E[i/j]E其中i，j ∈ N且i不出现在E中。解[E] ∈2E表示E在n中的等价类. L是所有解的集合。定义2.5规则是一对表达式El，Er（通常写为El→ Er）。所有规则的集合记为R。规则的左手边El描述了参与反应的溶液，右手边Er描述了规则的效应。规则可以是绑定规则或修改规则。绑定（解绑定）规则将两个自由位点绑定在一起（或解绑定两个绑定位点）。修改规则修改一些内部状态[7]。定义2.6匹配是一种关系，表示为|=E ×E，并在下面的左列中归纳定义。替换是一个函数E× E → E，定义在右栏中。nλ|= nλnλ[nλr]=nλrnλ|=nλnλ[nλr]=nλrσ|=σ[]=σS|= slσ|=σls，σ |= sl，σlσ |= σlN（σ）|= N（σl）s，σ[sr，σr] =s[sr]，σ[σr]N（σ）[N（σr）]=N（σ[σr]）E|=E[]=E一|= alE| =Ela、E |=al，ElL. Brim等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）1721（a，E）[ar，Er] =a[ar]，E[Er]只有在满足相应匹配的情况下才能应用替换。 为了将规则E1→Er应用于解[E]，表示22L. Brim等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）17єM该解必须首先被重新排序为一个等价的表达式EJ，El（根据上述匹配的定义）。故以“义”代替“义”。定义2.7规则应用是一个映射τ：L×R →L，使得τ（[E]，（El，Er））= [EJ [Er]]，只要EJ∈ [E]。EJ|= E1.规则产生包含边[E]→El，Er的解之间的过渡系统[EJ [Er]]，当EJ∈ [E].EJ|= E1.定义2.8代理签名（I，I）是一对映射：A →2S，I：A×S → 2 V。非正式地，对于每个代理名称A∈ A，限制可以在名称为A的代理中出现的站点名称的集合。我限制了一个特定网站可以达到的内部状态定义2.9如果E满足以下条件，则E满足代理签名（I，I），记为（I，I）E(i) E(ii) E<$A（）和A∈dom（）(iii) E<$A（xλ）和x∈<$（A）(iv) E<$A（xλ）且x∈<$（A）且m∈I（A，x）(v) E<$A（s，σ），其中（ε，I）<$A（s）和（ε，I）<$A（σ）(vi) E<$El，A（σ）其中（E，I）<$El和（E，I）<$A（σ）若r =（El，Er）∈R且（El，I）<$El且（El，I）<$Er则（El，I）<$r.如果R<$R且<$r∈R. （，I）r然后（，I）r。定义2.10代理人a关于签名（i，I）是完备的，记为（一）|=a，如果sites（a）=x∈sites（a）。state（a）（x）∈I（name（a），x）.一个表达式E关于签名（I，I）是完备的，记为（I，I）|= E，如果满足以下条件之一：(i) E(ii) 其中a∈ Ea，EJ∈E且（I，I）|=a和（i，I）|= EJE（i，I）={E∈ E|（一）|= E}是关于签名（i，I）完备的所有表达式的集合。定义2.11基于规则的模型M是一个满足条件（R，I）R的元组（R，I，R）。我们使用符号Signature（M）=（M，I），Rules（M）= R，M <$E<$$>（M，I）<$E，其中E∈ E，M| = E（，I）|= E，E∈ E，EM= E（I，I）。定义2.12初始化模型M是一对（M，Ei），其中M是基于规则的模型，Ei是表示初始解的表达式，使得M| = Ei.定义2.13初始化模型M=（M，Ei）的状态空间是一对（溶液（M）<$L，反应（M）<$L × L）归纳定义如下：L. Brim等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）1723LRLMRMLLєє(i) [Ei] ∈Solutions（M）(ii) [E]∈Solutions（M）且τ（[E]，r）∈Rules（M）.τ（[ E ]，r）=[EJ]当且仅当[EJ]∈解（M）且（[E]，[EJ]）∈反应（M）定义2.14初始化模型 M1=（ M1， E1）和 M2=（ M2， E2）在结构上等价，记为M1<$M2，当且仅当溶液（M1）=溶液（M2）和反应（M1）=反应（M2）。定义2.15模型M1和M2在结构上是等价的，记为M1<$M2，如果且如 果<$Ei∈EM1<$EM2。（M1，Ei）≠（M2，Ei）.在BNGL中，代理被称为分子，它们以与简化的Kappa相似的方式被指定分子的实例是A（x~n！1)其中位点x具有内部状态n（由波浪号与位点分隔），并且结合状态是1（由感叹号分隔）。代理签名的BNGL替代品称为分子类型，它们使用以下示例中演示的符号来定义：A（x~n~b，y~n~a）。这里，各个站点的允许内部状态由波浪号分隔（站点x可以具有内部状态n或b）。规则由lhs->rhs符号描述（或在可逆规则的情况下由lhs<->rhs符号描述）。 各个模型组件（分子类型、反应规则、种子种类、可观测量）在BNGL中由开始关键字和结束关键字对分隔。3模型简化在本节中，我们正式定义了几个可用于减少基于规则的模型的语法操作。定义3.1模型 M1和模型 M2是上下文枚举消去关系，（（ M1， M2）∈ρcee），i≠Signature（M1）=Signature（M2）=（i，I），<$A∈A，x ∈S，λ ∈{<$}<$N，El，Er ∈ E，σl，σr ∈Eσ使得(i) 规则（M1）\规则（M2）={（Em，Em）|m∈I（A，x）}其中m∈I（A，x）：Em<$El，A（σl，xλ）和Em<$Er，A（σr，xλ），(ii)规则（M2）\规则（M1）={（EJ，Erj）}，其中EJ≠El，A（σl，xλ），Erj≠Err，A（σr，xλ）.定理3.2上下文枚举消除保持模型的结构等价性。若（M1，M2）∈ρcee，则M1<$M2.证据设（M1，M2）∈ρcee. 则EM1=EM2。 设Ei∈EM1，M1=（M1，Ei），M2=（M2，Ei）.我们通过它们的状态空间的结构，用归纳法证明了M1<$M2在不失一般性的情况下，我们可以固定定义3.1中使用的变量。(i) 根据定义2.13：[Ei]∈解（M1），[Ei] ∈解（M2）(ii) 完整性：设[E]∈解（M1），r∈规则（M1），τ（[E]，r）= [EJ].由归纳法我们有[E] ∈解（M2）.(a) r ∈ Rules（M 1）<$Rules（M 2）. 然后我们有r ∈ Rules（M2）。24L. Brim等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）17LMєєMLRLRLRLRLR(b) r∈Rules（M1）\Rules（M2）. 因此，m∈I（A，x），r=（Em，Em）.设RJ=（Elj，Erj）∈Rules（M2）\Rules（M1）且nde∈[E]，e|=Em。我的朋友定义2.6我们有e |= EJ和e [Em]= e [EJ]。因此，τ（[E]，rJ）=[EJ].lr r因此，溶液（M1）→溶液（M2），反应（M1）→反应（M2）。(iii) 健全性：设[E]∈解（M2），r∈规则（M2），τ（[E]，r）= [EJ].从归纳法我们有[E] ∈解（M1）.(a) r ∈ Rules（M 2）<$Rules（M 1）. 然后我们有r ∈ Rules（M 1）。(b) r∈Rules（M2）\Rules（M1）. 所以r=（E1J，ErJ）. 设e∈[E].e|=ElJ. Thene中一定有xλ与xλ部分ElJ匹配。 它必须如果我 ∈I（A，x）所以RJ=（Em，Em）∈Rules（M1）\Rules（M2）.L根据定义2.6，我们有e| = EmRe[m] = e[EJ]。 因此，我们认为，τ（[E]，rJ）=[EJ].lr r因此，溶液（M2）代替溶液（M1），反应（M2）代替反应（M1）。Q定义3.3模型 M1与模型 M2有关，（ M1， M2）∈ρguce ，i ∈Signature （ M1）=Signature（M2），且A∈A，x∈ S，El，Er∈ E，σl，σr∈ Eσ，使得(i) 规则（M1）\规则（M2）={（E1，E1）}其中E1<$E1，A（σ1，x<$）且E1<$Er，A（σr，xσ），lrlr(ii) 规则（M2）\规则（M1）={（E2，E2）}其中E2<$E1，A（σ1）和E2<$Er，A（σr）。这种简化在保证移除的上下文不受约束的模型中很有用。定义3.4模型M1与模型M2，（M1，M2）∈ρsuce，i ∈Signature（M1）=Signature（M2），且λA∈A，x∈ S，El，Er∈ E，σl，σr∈ Eσ，m∈V相关，使得(i) 规则（M1）\规则（M2）={（E1，E1）}其中E1<$E1，A（σ1，x<$）且E1<$Er，A（σr，xσ），lrlm r(ii) 规则（M2）\规则（M1）={（E2，E2）}其中E2<$E1，A（σ1）和E2<$Er，A（σr）。如果可以应用此规则的初始化模型中的可达解集不受约简的约束，则可以使用此约简有时从模型中删除一条规则可能很有用。这样做的原因可能是不同的。 例如，人们可能想看看模型在规则被移除之后改变。或者，如果规则在初始化的模型中不可达，则可以将其删除以减小模型描述的大小L. Brim等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）1725定义3.5模型 M1与模型M2有规则消去 关 系，记为（ M1， M2）∈ρre，当且仅当Signature（M1）= Signature（M2）且ρr∈ R使得Rules（M1）\Rules（M2）={r}且Rules（M2）\Rules（M1）=ρ r。26L. Brim等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）17如果一个规则在某个初始化模型中不可达，那么我们可以安全地删除它，而不需要修改初始化模型的语义4光合作用模型在这一节中，我们描述了几种光合作用模型的应用。如果模型是基于反应的，我们首先将其重写为基于规则的形式。4.1执行我们使用PySB库[16]来指定光合作用模型，并将其自动导出到BNGL。实现语法操作的脚本是用Python编写的。我们使用BioNetGen构建和模拟模型。这些脚本可以在www.example.com rbm-photosynthesis上找到https://github.com/jniznan/。我们搜索可能的模型空间，这些模型可以通过对原始模型应用句法操作来构建。当我们发现一个无法进一步简化的模型时，我们就停下来。可能有多个模型无法进一步缩小。我们的算法只找到一个。我们以给定的顺序应用语法操作：（i）上下文枚举消除，（ii）通用/特定上下文消除，（iii）规则消除。这种方法是一种尝试最大化减少数量的启发式方法4.2光合作用光依赖性反应开始于光系统II，其中光子撞击并激发天线分子。然后，激发通过蛋白质链传播，直到它到达叶绿素a。或者光子可以直接激发叶绿素a。这种激发导致初级电子受体（脱镁叶绿素）接受来自叶绿素的电子，叶绿素是一种称为P680电子被多个蛋白质分子交换，直到它到达质体醌。叶绿素a中缺失的电子通过酪氨酸残基得到补充，酪氨酸残基来自所谓的放氧复合物，该复合物从水分子中剥离电子，产生分子氧和氢质子进入管腔。质体醌接受两个电子后，通过接受来自叶绿体基质的两个氢质子转化为PQH2然后，它移动到细胞色素b6 f，在那里它被转换回其原始PQ形式，在细胞色素中留下两个电子，在管腔中留下两个氢质子。之后，质体醌返回到光系统II，准备接受其他电子。如图1所示，电子穿过质体蓝素、光系统I、铁氧还蛋白到达铁氧还蛋白-NADP还原酶，在那里它们用于将NADP+转化为NADPH。电子从放氧复合物行进到铁氧还蛋白-NADP还原酶的过程被称为光的Z-方案。留在腔中的氢质子通过ATP合酶的能量被泵回叶绿体基质，ATP合酶使用该能量将ADP转化为ATP。L. Brim等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）1727图1.一、光依赖反应发生的类囊体膜示意图4.3光系统II光合作用很好地适应了空间和时间异质环境[17]。光合作用发生的光照条件由于许多原因而不断变化，包括昼夜循环，移动的云或季节变化。光合作用适应性背后的机制尚未完全了解[18]。有证据证实，在波动的光中进行光合作用比简单地适应极端的光更有活力规则用于非正式地捕获模型，但没有采用现有的正式这一事实使CMS成为将其重写为成果管理制格式的完美候选者。由于反应速率是不可用的模型是在定性水平的观点。原始模型包含22条规则。通过应用几个语法操作，我们能够减少模型的大小，只有17个规则，更小的上下文。我们还考虑了一个简化的变体的模型，集中在光吸收的电子转移内PSII。这使得作者[10]能够引入一个完全特定的动力学模型。通过使用约简，我们能够压缩模型规则，但不会减少它们的数量。参见[2]了解模型及其简化的详细信息。4.4光反应集成模型我们考虑一个基于反应的模型，它不仅包括光系统II，而且还包括参与光的Z-方案的该模型包含以下复合物及其部分：光系统II（具有部分P680、Qa、Qb）;放氧复合物（具有状态Si，其中i=0、1、 2、 3）; PQ、PQH -质体醌;细胞色素b6 f（具有部分bL、bHc、f）; Pc -质体蓝素;光系统I（具有部分P700、Fb）; Fd -铁氧还蛋白;铁氧还蛋白-NADP还原酶。考虑以下分子类型起始分子类型PSII（P680~n~p，Qa~n~m，Qb~n~m~ 2 m）PQ（）28L. Brim等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）17PQHS（x~0~1~2~3）CytB6F（bL~n~m，bHc~n~m~2m，f~n~m）Fd（x~n~m）Pc（x~n~p）PSI（P700~n~p，Fb~n~m）FNR（x~i~a~am~a2m）末端分子类型该模型有许多规则是使用上下文枚举消除进行约简的完美候选者，例如以下三个电荷分离规则：PSII（P680~n，Qa~n，Qb~n）-> PSII（P680~p，Qa~m，Qb~n）PSII（P680~n，Qa ~ n，Qb ~ m）->PSII（P680 ~ p，Qa ~ m，Qb ~ m）这些规则可以简化为以下单个电荷分离规则：PSII（P680~n，Qa~n，Qb）-> PSII（P680~p，Qa~m，Qb）在应用所有上下文枚举消除之后，我们能够将模型大小从69条规则减少到22条规则。由于模型没有使用任何绑定位点，我们可以自动应用通用的未绑定上下文消除来进一步简化模型。上述规则可简化为以下形式：PSII（P680~n，Qa~n）-> PSII（P680~p，Qa~m）我们设法大幅减少了模型。在这个简化的模型中，作者的原始想法更加明显。简化后的模型比原来的模型更容易修改和扩展。我们还详细阐述了PSII部分模型的几个变体，并展示了基于规则的方法的组合性。详情见[2]。5结论我们已经证明了传统的反应为基础的建模方法建模复杂的生物化学过程，如光合作用的不适合。我们探索了现有的光合作用模型，并描述了在这些模型中进行的简化，以解决组合爆炸的问题我们展示了这些简化是多么不可取。基于规则的建模使我们能够对光合作用的过程进行完整的机械复杂性建模，而不需要这种简化的假设。我们开始天真地将选定的代表性光合作用模型这些重新制定的模型过于庞大，没有利用基于规则的格式的优势。因此，我们正式定义了几个直观的语法操作，可以用来减少这些模型的大小。我们提供了一个案例研究，我们实现了这些操作，使它们可以自动执行，我们设法实现了模型大小的大幅减少。我们实施削减的顺序结果是令人满意的。我们相信，在未来，正在模拟光合作用的生物学家群体会考虑使用基于规则的建模。基于规则的建模具有许多优点，消除了一些人为的模型简化的原因L. Brim等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）1729引用[1] 布伦南湖和P. 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