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环境科学与生态技术4(2020)100061透视彻底改革对农用化学品导致的微生物群落干扰的评估,以改善全球生态系统的完整性Mengcen Wanga,Tomislav Cernavab,*a浙江大学农药与环境毒理研究所农作物病原昆虫分子生物学农业部重点实验室,杭州,310058b格拉茨科技大学环境生物技术研究所,格拉茨,8010,奥地利我的天啊N F O文章历史记录:接收日期:2020年6月24日接收日期:2020年2020年9月11日接受保留字:农药可持续农业微生物组微生物生态学A B S T R A C T最近的研究表明,各种农用化学品可以大大影响微生物群落;特别是那些与栽培植物有关的微生物群落 在某些情况下,高达50%的天然存在的微生物可能受到常见农业实践的负面影响,例如用基于杀真菌剂的基质包衣种子。然而,在对微生物群落的干扰方面,常用农用化学品的脱靶效应仍然研究不足。与此同时,由于农业集约化和目前在世界范围内观察到的病原体压力不断增加,农用化学品投入稳步增加。在这篇文章中,我们简要地回顾了与农药干扰微生物群落相关的现有知识,并讨论了对植物全生生物以及跨越当地系统边界的负面影响。农药投入的累积效应导致微生物功能的改变,可能对地球化学循环产生不可预见的影响,应在正在进行的研究中高度优先解决。对这种影响的全面评估将使我们能够在全球人口不断增长和气候条件恶化的情况下客观地选择最适当的粮食生产手段。我们提出了三个假设的解决方案,可能有助于更可持续和更少的破坏性应用农药在未来。©2020作者(S)。出版社:Elsevier B.V.我代表中国环境科学学会哈 尔 滨 工 业 大 学 、 中 国 环 境 科 学 研 究 院 这 是 一 篇 基 于 CC BY-NC-ND 许 可 证 的 开 放 获 取 文 章(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/)。1. 介绍自60年代绿色革命以来,全球农用化学品投入稳步增加,目前是确保不断增长的人口粮食供应的最可靠解决方案[1]。此外,预计农用化学品的使用将在未来几十年内进一步增加,并伴随着人口增长引起的非线性增长,同时由于全球变暖而使种植条件恶化[2]。肥料和各种农药可以保证作物高产,但它们在陆地、水生,特别是宿主相关微生物种群中引起的变化大多尚未大规模探索随着农业生态系统中化学品投入的增加,可以预期有害影响将逐步积累,从而日益影响人类、动物和植物的健康。传统上,外源化合物的脱靶效应主要是* 通讯作者。tomislav. tugraz.at研究了它们对高等真核生物的影响,例如,哺乳动物、昆虫和水生生物[40,42]。然而,最近的发现表明,与植物相关的微生物群落隐藏着迄今为止被正在进行的研究所忽视的隐藏的反应者[4]。微生物与它们的宿主植物共同进化,由此产生的结构通常被称为全生生物[5]。植物相关的微生物群落不仅具有物种特异性,而且即使在相同的条件下生长,在一个植物物种内的不同基因型之间也常常是可区分的[6,7]。细菌、真菌和古细菌的功能网络,通常称为植物微生物群(当涉及活微生物时)或植物微生物组(当涉及用现代测序技术可获得的遗传库时),有助于宿主健康和生产力。微生物群受到时间和空间动态的影响,这些动态主要与宿主生物体的生命阶段以及当地环境中的外部因素有关。最近的研究已经证实了农业化学品对植物结构和功能的不同程度的影响,https://doi.org/10.1016/j.ese.2020.1000612666-4984/©2020作者。由Elsevier B.V.代表中国环境科学学会、哈尔滨工业大学、中国环境科学研究院出版。这是一篇基于CC BY-NC-ND许可证的开放获取文章(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/)。可在ScienceDirect上获得目录列表环境科学与生态技术期刊主页:www.journals.elsevier.com/environmental-science-and-www.example.comM. Wang和T. 切尔纳瓦环境科学与生态技术4(2020)1000612微生物群落[8,41]。农药对天然微生物群落的不同成员的影响是不均匀的;这很可能是由于不同物种的敏感性不同[4,9]。暴露于农药的植物的地上组织中的大部分微生物群落通常对不同的化学品表现出高度的适应性;然而,相同群落中的响应微生物的丰度可以大幅减少或增加[8,41]。在植物根部(根际)的紧密环境中,不同的农药被证明可以显着减少微生物基因的流行,这些基因编码各种酶,这些酶对氮的固定和循环至关重要[10]。除草剂、杀虫剂和杀真菌剂共占全球农用化学品市场的90%以上[11],因此应在其对天然微生物群落的干扰方面予以最优先的解决直到最近才表明,广谱杀真菌剂可能对作物植物中约50%的天然细菌物种产生有害影响[12]。值得注意的是,具有固氮潜力和其他有益特征的变形菌被确定为最敏感的反应。减少或去除植物全生生物中的某些成员与宿主适应性降低和疾病易感性增加密切相关[13,14]。此外,被农用化学品耗尽的微生物不能为当地生态系统服务以及具有全球重要性的地球化学循环做出贡献基于目前的知识状况,这些暗示仍然是假设性的,需要数十年的研究来评估环境中农药耗尽微生物的全部虽然初步研究已经清楚地表明脱靶效应调节与植物相关的微生物群落,但所有观察结果都是在小规模实验系统中获得的[4,8,41]。一旦发现其深远影响,可能会促使人们采取对策,保护全球生态系统的完整性至关重要的是,要加强正在进行的研究,并实施第一次风险评估,以便能够在全球范围内预测后果。在本文中,我们强调,知识基础表明:i)农用化学品以前所未有的方式塑造了与植物相关的微生物群落,ii)它们干扰了微生物-宿主功能,产生了各种后果,以及iii)这种干扰的大部分含义仍有待揭示。此外,我们想指出的是,微生物群落的大规模变化已经发生,并将在可预见的未来继续发生有必要进一步扩大我们对农用化学品干扰自然进化的宿主-微生物相互作用的知识了解这些影响将为可持续发展提供基础,这些发展可能需要在农业生态系统中采用生物工程方法来减轻未来的有害影响。我们已经详细阐述了三种假设的解决方案,这些解决方案部分基于生态技术,并可能在未来找到应用,以减轻农用化学品对微生物群落的不利影响。在最后一部分,我们讨论了哪些社会层面的健康后果可能与植物微生物群的改变有关,以及如果目前的趋势继续下去,未来会发生什么。2. 了解农用化学品对微生物干扰的全球影响微生物是各种地球化学元素循环的主要驱动力[15]。它们占六种主要构建块中五种生物毒素的主要比例; H,C,N,O和S主要由微生物的特定分子机制回收[15]。土壤自然是最大的生命水库生物量,主要由尚未开发的微生物多样性组成。总的来说,大约38%的地球重要的是要指出,不仅微生物土壤种群受到影响,由于暴露于所施加的化学品,但也有那些微生物直接与植物。可以假设,持续的技术进步和配方开发将减少农用化学品使用到周围环境中的径流[17,18],从而使植物及其地下根-土壤界面成为所施用物质的剩余累积热点。在这方面,受农药影响的植物相关社区在今后几年将变得越来越植物的根际,这是一个特定的术语,用于被分泌物包围的根周围区域,是最密集的殖民自然发生的在这些受干扰的宿主微环境中,微生物密度通常比散装土壤高10至100倍[20];然而,根际生物量富集的程度在很大程度上取决于土壤类型和植物物种。高比例的根际定殖者参与营养供应、病原体防御以及胁迫保护,因此是植物微生物群的重要组成部分[21]。 植物的叶圈,与植物空中部分的微生境同义,是地球上最大的生物表面,约占陆地总面积的两倍[ 22 ]。叶际微生物群的成员大多与根际中发现的微生物群不同,因为它们需要其他性状才能在自然暴露于温度,湿度和紫外线辐射的高波动的微环境中生存。由于这一栖息地的大小与上述微生物热点相比,植物内生菌占最低的生物量并且以相对较低的密度存在;然而,它们参与与其宿主的最密切的相互作用内生微生物的特征在于它们能够定殖于内部宿主组织而不引起疾病或任何损害[23]。它们参与根际居民的类似功能,但也可以通过种子在植物世代之间转移[14,24]。目前,有强有力的多源证据表明,农业化学品输入影响土壤,根际,叶际以及植物组织内的内生菌中的微生物群落[8,9,12,25]。最近的研究表明,植物微生物群中存在天然的阳性和阴性反应者[12]。阳性反应者是指在接触农药后积累的反应物,而阴性反应者则相反。先前的研究表明,细菌属不动杆菌(γ-变形菌门)是杀真菌剂使用的常见阳性反应菌,而已知与植物固有相关的α-变形菌门的各种成员通常被发现为阴性反应菌[4,9,12]。 到目前为止,解决这些问题的研究主要是描述性的;然而,可以从微生物与其宿主的已知相互作用中推断出更广泛的影响(图1)。此外,植物微生物群占陆地栖息地,特别是上述叶圈和根圈栖息地中微生物生物量的相当大的比例,因此其组成的外源诱导的变化将同时影响生态化学循环中的不同元素的平衡,具有引起全球重要性的失衡的潜力。未来农业应用的设计可能会有考虑到这些影响,以保持全球生态系统的完整性。对土壤的脱靶效应M. Wang和T. 切尔纳瓦环境科学与生态技术4(2020)1000613Fig. 1. 农用化学品与植物全生生物相互作用的干扰及超越当地系统边界的进一步影响。示意图可视化包括一个概述的影响,农业化学品驱动的调制效应(如,参考文献[4,9,12]可能对全生生物内的复杂相互作用网络有影响。此外,微生物群调节的潜在后果是从一个更大的模型的角度提出的,该模型包括Shikano及其同事最近讨论的三营养相互作用[29]。 在全球范围内,微生物群的改变与地球化学元素的潜在不平衡有关。通过各种技术进步,包括人工智能引导机器人和自动化系统的高精度农药施用,可以大大减少微生物群落[26]。然而,这些高精度施用将使内在连接的植物微生物群暴露于不希望的脱靶效应,因为植物组织和其中的微生物仍将与所施用的物质接触在这里,植物微生物群的生物工程,微生物群惰性化学品的设计,或传统化学品的完全替代可以提供所需的手段,以减轻未来的有害影响。 2)的情况。 我们提出了三个潜在的战略,都将依赖于更好地了解农业化学品干扰微生物群落的潜在机制。第一种策略将利用生物工程微生物群中的“群落稳定剂”,保护本土微生物免受沉积在植物组织中或从其原始应用地点传播的外源化合物的影响。目前的技术发展允许将微生物引入植物种子中,所述微生物将在发芽时存在于植物的各种组织中[27]。系统的生物工程方法可以确保与引入“群落稳定剂”相关的影响保持在最低限度,并且引入的微生物将保持自然功能;即,植物与微生物的相互作用和植物的地球化学互作不会因引入微生物的功能冗余而受到影响。另一项战略将侧重于实施微生物群惰性农用化学品,以保持原生微生物群的完整性。 为设计此类农用化学品,除传统的有效性评估和经典的脱靶鉴定外,还需要其他评价标准。在评价新的候选农用化学品的环境安全性时,今后还必须考虑到施用后接触造成的微生物群候选农用化学品的适用范围应根据其对原生微生物群的干扰以及对宿主植物、哺乳动物、水生生物和有益昆虫的无害性重新定义。第三种建议的策略将远离经典概念,采用合成化合物、半合成化合物或天然和合成化合物的混合物,通过激活自然过程间接产生预期效果这些化合物可以包括触发植物的免疫应答的化合物,或者通过模拟用于病原体和害虫防御的天敌的存在而引发局部微生物群的“免疫系统样”应答的化合物。所需的化合物可能基于酶,因为它们的特异性,多功能性和可控的降解性[28]。所有这三种策略都旨在保护与植物相关的原生微生物种群,以保持其原位功能以及超越当地系统边界的深远影响。在不久的将来,农药开发的主要目标应该是除了已经建立的标准之外,尽可能降低微生物群从目前的角度来看,用纯生物效应剂完全取代农用化学品似乎是不可行的。因此,未来需要对生物活性剂进行有针对性的评估,以评估广泛使用的化合物的无风险适用性,以保护进化中古老的植物-微生物关系。然而,我们想指出的是,某些生物效应物有可能部分替代化学物质;然而,它们对天然微生物群的影响仍有待单独评估,因为它们可能同样参与天然微生物群的调节[8,10,29]。M. Wang和T. 切尔纳瓦环境科学与生态技术4(2020)1000614图2. 设想的策略,以提高农业化学品引起的压力下的本地微生物种群的弹性。从目前的角度来看,可以设想三种一般战略,以减轻农用化学品的有害影响。(A)微生物群生物工程将引入群落稳定剂,以减轻有害的脱靶效应并维持自然群落的功能。(B)开发微生物惰性化学品将提供所需的效率,同时保持原生微生物种群的完整性。(C)非常规植物保护剂将通过全生物引起期望的反应(例如,触发微生物群的免疫系统样反应),而不是直接施加靶和脱靶效应。所有拟议战略的制定都需要更好地了解农业化学品对植物原生微生物群的干扰程度3. 得出与植物和人类健康从“一个健康”的角度来看,环境和粮食生产的变化会影响所有后续营养水平,因此是重要的疾病驱动因素,可以通过足够的数据可用性进行预测[30]。农用化学品诱导的微生物群落变化具有尚未开发的潜在触发影响植物健康的疾病,但也会引起更高营养水平的这一无形的联系将农用化学品投入、微生物生态学、植物以及人类和动物的健康联系在一起,需要进一步加以阐述。今后将需要采取有针对性的办法,以全面揭示迄今为止难以捉摸的影响。这些知识将为确定减少疾病发病率的对策要求提供基础。无论未来缓解农用化学品有害影响的潜在解决方案如何,在过去几十年中,它们很可能通过大规模改变天然微生物群而有强烈的迹象表明,与其宿主植物内在联系的不同微生物的消耗可能是其对某些疾病易感性的原因[13];目前应用的农用化学品有可能导致这种消耗。此外,与农业实践相关的微生物群落组成的改变可以对人类健康产生直接和间接的影响直接影响更为明显,因为它们主要与植物或人类病原微生物的消除或引入有关当施用农用化学品时,它们会导致所谓的非本地微生物从周围环境中定居在未被占用的壁龛。另一方面,植物中微生物组组成改变的间接影响通过食物链影响人类和动物,正如“一个健康”概念所阐述的那样。具有改变的微生物群的作物可能会引起消费者肠道微生物群落的变化。这些变化与各种生理变化以及疾病发展有关[39]。随着农业化学品投入的增加,可以假设与微生物群相关的慢性疾病发病率将在人口中进一步上升到目前为止与微生物群有关的疾病包括过敏症,肥胖症,2型糖尿病和克罗恩其他不需要的、负面的脱靶效应可能更迫在眉睫。已经表明,某些杀真菌剂可以有效地抑制目标病原体,但会刺激非目标的产毒微生物中的真菌毒素产生,这对人类和动物都构成高健康风险[34]。农用化学品诱导的脱靶效应对微生物生物毒素产生的整体影响仍有待于将来系统地揭示。这主要是由于目前与不同目标植物相关的自然生物多样性结合使用的农用化学品数量所产生的复杂性植物微生物群也是抗菌剂的天然储存库抗性基因(ARG)[35,36]。由于交叉抗性形成的性质[37],可以假设农用化学品可以在巨大的抗性库中触发某些抗性尽管迄今没有证据,但农用化学品投入物很可能诱发了新的机会性人类病原体。典型的植物定殖者与机会致病菌有许多共同的特征,并且已经假设,M. Wang和T. 切尔纳瓦环境科学与生态技术4(2020)1000615植物微生物群是它们的潜在来源[38]。因此,我们建议,在未来的风险评估新的农用化学品还应包括其潜在的触发ARG与临床意义的评价最后,为了完整起见,我们还想强调,从人类的角度来看,农用化学品引起的微生物群干扰可能对植物健康产生消极和积极的影响例子包括由直接脱靶效应引起的病原体移位或随后拮抗它们的某些有益微生物的富集由于这一观点中提到的许多不确定性,特别迫切需要更好地了解农用化学品对微生物群落的影响,并为生态技术和其他解决方案提供基础,以改善全球生态系统的完整性和相互关联的健康方面。竞合利益作者声明,他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系,可能会影响本文报告的工作。致谢本文得到国家重点研发计划项目(2017YFD 0202100,2017YFE0102200,2016YFD 0200804)的支持,浙江大学高层次人才培养计划,国家自然科学基金(31501684),浙江省重点研发计划(2015C02019)。我们感谢松本春奈和范晓燕对艺术品的帮助缩略语列表ARG耐药基因引用[1] T.C. Sparks,文学士农业化学工业和农业化学发现的前景,害虫管理。Sci. 73(2017)672e 677。[2] I. Delcour,P. Spanoghe,M. Uyttendaele,文献综述:气候变化对农药使用的影响,食品研究。Int. 68(2015)7e 15。[4] X. Chen,W.A.维恰克索诺湾Berg,T. Cernava,植物叶圈中的细菌群落对广谱农药Sci有不同的反应。全面环境。751(2020 a),141799。[5] P. Vandenkoornhuyse , A. M. Duhamel , A. Le Van , A. Dufresne , 植 物holobiont的微生物组的重要性,新植物醇。206(2015)1196e 1206。[6] M. Cardinale,M.Grube,A.Erlacher,J. 奎亨贝格湾Berg,莴苣根微生物群中的细菌网络和共生关系,环境。Microbiol. 17(2015)239e 252.[7] D. 雷巴科瓦河Mancinelli,M.Wikst ro€ m,A.S. 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