变色龙幼舌的结构与功能

埃及基础与应用科学杂志4（2017）129完整文章幼年变色龙的舌结构模式Ahmed A.El Mansi，a，b，Yosra A.Foudaa，ca埃及曼苏拉曼苏拉大学理学院动物学系b沙特阿拉伯哈立德国王大学理学院生物系c沙特阿拉伯巴哈大学基尔瓦科学和艺术学院生物系。阿提奇莱因福奥文章历史记录：2016年12月19日收到2017年2月6日收到修订版，2017年2017年3月2日在线发布保留字：变色龙舌头舌乳头组织学扫描电镜免疫组化A B S T R A C T它属于有鳞目、变色龙科。它们在捕食过程中具有突出舌头的特征，这吸引了许多研究工作，并对其突出速度进行了分析。然而，关于幼舌的解剖学和组织学特征，特别是舌中部与舌伸长的关系的研究较少，本研究旨在探讨舌中部的组织学结构，阐明其在舌伸出中的作用，以及舌前部的腺体结构、舌上皮角化和增殖能力与幼舌期幼年变色龙于2015年夏天在埃及吉萨省北部的Abu Rawash本研究采用了三个幼年期，并根据头、腹和肢长的大体形态标准进行了分类取出舌头和舌骨并拍照。对前舌区进行了组织学、细胞角蛋白和干细胞因子免疫组化及扫描电镜观察，对中舌区仅进行了组织学观察。对舌乳头的数量和长度以及细胞角蛋白和干细胞表达的等级进行形态学评估。组织学上，前舌舌背粘膜舌乳头形态多样，包括指状、棒状、立方状、分叉状和多枝状。指状乳头比其他类型的乳头更丰富。前正中舌垫固有层腺体较多，PAS阳性管状腺分布丰富舌上皮未检测到角化。干细胞因子在舌粘膜和腺组织细胞边界上较密集。舌中部有一个中央软骨核心，由双层结缔组织被和纵、环形肌纤维构成首次发现变色龙舌中部存在软骨成分。最后，作者得出结论：变色龙幼鱼的中舌和腺前舌具有明显的软骨内室，适于捕食猎物，与高增殖活性和不同类型的非角化舌乳头的存在相©2017曼苏拉大学。由Elsevier B.V.制作和托管。这是一篇开放获取的文章，CC BY-NC-ND许可证（http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/）。1. 介绍爬行类动物具有多种解剖学和功能多样性的有鳞目舌结构，以适应其食性和环境生境[1，2]。它还具有其他功能，如嗅觉与犁鼻器官的结合[3]。Reilly和McBrayer[4]推测，舌头是为液体和食物运输而调节的。*通讯作者：埃及曼苏拉曼苏拉大学理学院动物学系。电子邮件地址：elmansi@mans.edu.eg（A.A. El Mansi）。舌区的角化和腺体结构在脊椎动物物种（如淡水[5]和陆地龟[6]）之间存在差异。变色龙科物种的特点是它们的高蠕动运动捕捉猎物，它们的长度可能超过整个体长[7]。其舌系统由舌骨体、舌肌和其他胶原结构组成[8，9]。加速肌在舌体的收缩和突出中产生巨大的力量[10]。Herrel等人[11]研究了SVL约为3-18 cm（1-200 g）的Chamaeleocalyptratus许多作者举例说明了小型化幼鱼在竞争对手或捕食者方面的变化http://dx.doi.org/10.1016/j.ejbas.2017.02.0022314- 808 X/©2017曼苏拉大学。由爱思唯尔公司制作和主持这是一篇基于CC BY-NC-ND许可证的开放获取文章（http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/）。可在ScienceDirect上获得目录列表埃及基础与应用科学杂志杂志主页：www.elsevier.com/locate/ejbas130A.A. El Mansi，Y.A. Fouda/Egyptian Journal of Basic and Applied Sciences 4（2017）129-138-年龄[12]。变色龙的饮食习惯是惊人的，因为它的快速增长，特别是在他们的第一年的生活[13]，短暂的生活和要求的增长，以他们的成年在第一年[14]。Anderson等人[10]报道称幼年变色龙的弹道舌幼年变色龙的舌头缩回时间与它们的身体大小相比有所增加，这是由于未成熟的嘴巴闭合，直到舌头完全缩回[11]。目前对青少年舌的解剖学和组织学特征的研究还很少，特别是对青少年舌的形态学特征的研究还很少，舌中结构参与舌的伸长。此外，还对舌腺结构、舌上皮角化和舌结构增殖进行了研究，以分类幼年期的摄食能力。2. 材料方法普 通 变 色 龙 的 幼 年 个 体 ， Chameleo chame-leon ， Linnaeus（1758）（纲：爬行纲;有鳞目;鬣蜥亚目;科，变色龙目;属，变色龙;种，chame-leon）[15]于2015年春季在埃及吉萨北部的阿布-拉瓦什的绿色区域捕获。研究方案由Mansoura University，Egypt的研究伦理委员会根据腹部、头、尾和四肢的长和宽来确定它们的年龄（表1和图1）。它们被过量的乙醚处死，并根据它们的长度进行分类和拍照。将它们的头部去帽，舌区与舌骨器连接的部分固定在10%中性磷酸盐缓冲福尔马林中并照相。舌头区域处理如下：2.1. 扫描电子显微镜将发育期的前舌固定在2.5%戊二醛的二甲胂酸盐缓冲液（pH7.4）中，在递增百分比的乙醇中脱水，在临界点临界干燥，在Polaron装置中干燥，并在离子溅射器型号3 Pelco 91000中涂金。用Jeol扫描电子显微镜在5或10 kV的加速电压下以不同角度对样品进行检查和拍照2.2. 组织学、组织化学和免疫组织化学研究将样本固定在10%磷酸盐缓冲福尔马林（pH 7.4）中，在递增百分比的乙醇中脱水，在二甲苯中澄清，并在58-62 °C下固定在熔融塑料中。切割连续5μ m切片并用苏木精和伊红染色。对于糖原和粘蛋白的阿新蓝PAS，水合石蜡切片用0.5%高碘酸处理以从多糖中释放醛基，并用Schiff反应染色Fig. 1.侧视图的不同阶段的发展变色龙变色龙的照片。保存糖原的方法。用pH 2.3的阿尔新蓝对标本进行酸性粘多糖进一步染色，随后进行永久性制备[16]，并在Olympus光学显微镜下进行研究。此外，通过与SCF的一级单克隆小鼠抗人抗体（Cat.sc-13126，1：100，小鼠，Santa Cruz）和CK（Cat. sc-25280，1：50，小鼠，Santa Cruz）。随后用蒸馏水仔细洗涤，并与辅基生物素连接的抗小鼠抗体孵育最后，将样品用链霉亲和素-过氧化物酶复合物处理，并与显色的二氨基联苯胺-过氧化氢（DAKO）孵育，以显色深棕色反应，并在带数字佳能相机的明视野光学显微镜下进行研究。免疫组织化学染色的等级分为：阴性; +，弱; ++，中度; +，强免疫反应。表1（mm）内变色龙不同发育阶段的形态计量学分析TBLHLSVLTLBWFLLHLL前后位背腹G110.33 ± 0.652.72 0.20 ±1.87 0.16 ±6.08± 0.574.90 0.21 ±2.69 0.10 ±2.78± 0.333.37± 0.32G213.69 ± 0.78*3.14± 0.17*2.22 24小时7.71± 0.77*6.02± 0.463.12± 0.09*3.160.173.730.25*G317.56 ± 0.56*3.48± 0.44*2.98± 0.21*10.51 ± 0.65*7.96± 0.54*3.520.22*4.170.29*4.95± 0.17*每个结果代表平均值± SE（n= 5）。缩略语;*，P 0.05时显著<; BW，体宽（躯干中部）; FLL，肢长; HL，头长（从吻尖到颈角）; HLL，后肢长; SVL，吻口长; TBL，全长; TL，尾长。每列中具有不同上标的值在P0.05时具有显著差异。A.A. El Mansi，Y.A. Fouda/Egyptian Journal of Basic and Applied Sciences 4（2017）129-1381313. 结果3.1. 总体形态舌头是一个肌肉发达的肉质器官，分为三个不同的区域;舌前，舌中和舌后区域。前舌由扁平的圆锥形肌垫组成，舌前囊浸没在舌垫中。中舌区是在舌头伸出期间伸出口腔的狭长圆柱形装置。正中加速肌与舌骨区的肠舌突相连。后段为舌下复合体，位于舌下复合体加速肌周围的结缔组织片上。舌骨骨间室位于咽喉区，由一组带状肌肉连接到下颌骨前部（图1）。 2 A、B和&C）。3.2. 扫描电镜观察前舌区的舌背尖的特征是存在内折舌乳头的窝状结构（图11）。3A）。舌粘膜是由有规律地定向并相互连接的舌股组成的（图11）。3 B&C）。舌股表面携带不同的舌乳头（图11）。 3 D）。舌的整个表面被许多含有粘液分泌物的腺孔浸润（图1）。 3 E &F）。3.3. 形态测量观察在舌背表面观察到五种不同类型的机械舌乳头它们是棒状的立方体的分叉、多分支和指状结构。指状乳头较其他类型的乳头丰富.第3龄时，棒状、分叉和多分支型乳头较宽，同时指状乳头较长（表2，图2和图3）。4&5）。3.4. 光镜观察近端舌垫背侧舌乳头和粘液腺丰富，腹侧无粘液腺。 6 A &B）。在对中间圆柱形舌区域的横截面进行研究之后，没有迹象表明在中间舌区域的表面上存在呈长柱状结构，表面光滑。其内部中央室由中央软骨核和软骨膜鞘组成.这是首次记录到变色龙舌中部软骨成分进一步由中央和外周结缔组织鞘以环形方式包围。舌中部区域的外表面由纵向和环形肌纤维的肌肉组织组成（图6C D）。舌乳头的背表面有不同的形态，如棍状、立方状、分叉状、多分枝状和指状结构。 没有味觉乳头的存在（图。 7 A1-C1）。背侧区与腹侧肌区的粘液腺相似，有丰富的舌近端区域的腺泡粘液腺比中后部区域的管状粘液腺更丰富（图1）。 7 A-C）。图二. (A-C)变色龙舌头回缩和伸出的侧面和背面的宏观照片。（缩略语：Ac，加速舌; CB：角鳃; E，眼; Hg，舌骨舌肌; LP，舌囊; Tp，舌垫）。132A.A. El Mansi，Y.A. Fouda/Egyptian Journal of Basic and Applied Sciences 4（2017）129-138图3.第三章。（A-F）：变色龙舌头背面的扫描电子显微照片。（缩略语：D，酒窝; MS，肌束; LPa，舌乳头; LPi，舌窝; MuS，粘液分泌; Tp，舌垫）。表2长度（lm）和数量（编号/100l m）的不同类型的舌丝状乳头的不同发育阶段的变色龙变色龙。指状棒形的立方体分叉的多分支G1号27 ± 2.7114 ± 2.229 ± 1.7510 ± 1.988 ± 1.02长度10.5± 1.8712.5± 2.018 ± 1.4712 ± 2.0115 ± 1.45G2号41 ± 2.4621 ± 2.1912 ± 2.1411 ± 1.1215 ± 1.88长度15 ± 1.9913.75 ± 1.9712.5± 1.8715 ± 1.7318.75 ± 2.30G3号32 ± 2.9113 ± 1.5615 ± 1.228 ± 1.8017 ± 1.98长度10 ± 1.878.75± 1.417.5± 1.4311.75 ± 1.7713.75 ± 1.58f检验5.98114.4328.9384.71311.896P0.05S.S.S.是.S.每个结果表示每100μ m的平均值± SE（n= 5）经阿先高碘酸希夫染色，舌腺有不同的形态，如管状、泡状和分支泡状。 在第1阶段，分支的肺泡粘液腺出现微弱的嗜碱性染色（图1）。 8 A-A1）。在随后的第2 ~ 3期，与阿辛蓝或PAS的染色亲和力不同，反映了粘蛋白和糖原的不同程度衍生物质（图8管间腺隔富含毛细血管。 8 B-C2）。细胞角蛋白免疫组化染色显示舌上皮细胞有微弱表达然而，在发育中的幼年期肺泡腺的上皮细胞中观察到中等染色亲和力（表3，图3）。 9）。A.A. El Mansi，Y.A. Fouda/Egyptian Journal of Basic and Applied Sciences 4（2017）129-138133454035302520151050指状棒形立方体分叉多枝图四、变 色 龙不同发育阶段舌丝状乳头形态的平均数。 每个结果表示每100 μ m的平均值± SE（n = 5）。20181614121086420指状棒形立方体分叉多枝图五、不 同 发育阶段变色龙舌丝状乳头形态的平均长度。 每个结果表示每100 μ m的平均值± SE（n = 5）。关于干细胞因子抗体，与晚期相比，在舌和腺上皮细胞中检测到过表达，特别是在年轻时（表3，图1B）。 10）。4. 讨论目前的研究结果表明，变色龙的舌头是一个惊人的模式结构。它由功能性的前舌和中后舌组成，前舌用于捕获猎物，中后舌用于泵送肌肉力量以使猎物伸长和伸展在解剖学上，舌中部区域由中央软骨元件组成，其在突出期间提供舌固化。首次发现变色龙舌中部存在软骨周围的连接组织被毛软化，允许外部肌肉被毛更多收缩和沿着内部结缔组织滑动，这有助于舌头的更多突出。舌骨在舌的投射中起着不可分割的作用。它是一个可移动的颅骨组件，位于胸部区域，由一个带状肌肉系统连接在下颌骨的前面和胸骨和肩膀的后面。目前的研究结果同意Herrel等人的工作[8]他将变色龙肌肉的伸长归因于加速器肌外膜中胶原纤维的螺旋排列。De Groot和van Leeuwen[9]将Chamaeleo melleri和Cantherhinespardalis的舌伸展归因于胶原纤维的螺旋阵列和加速肌的流体静力学延长许多作者将变色龙舌的极端突出归因于固有舌G1G2 G3G1G2G3舌丝状乳头平均数/μ100 m长度（μm）134A.A. El Mansi，Y.A. Fouda/Egyptian Journal of Basic and Applied Sciences 4（2017）129-138图第六章（ A-D）：变色龙舌头组织切片的显微照片。 HX-E A. 舌垫大体矢状面组织切片显示舌背乳头和舌腺密集B.中舌区的舌侧断面。C-D中间圆柱形舌核的横向组织切片显示中央软骨室被结缔组织层包裹，随后是纵向和环形肌肉层。（缩写：AcM，加速肌; Ch，软骨细胞; CILS，中央舌内鞘; CM，环形肌; CT，结缔组织鞘; EP，肠舌突; Epm，肌外膜;Hg，舌肌; ILS，舌内鞘; LM，纵肌; LPa，舌乳头; MG，粘液腺; PILS，外周舌内鞘; RM，牵开肌; SM，平滑肌; Tp，舌垫）。将舌垫向内拉的肌肉[17]或加速器肌肉[8，9]产生的力。本研究结果表明，除了结缔组织鞘和舌肌外，软骨成分作为额外的骨骼成分的存在加强了幼变色龙舌的伸长。这些阐明了舌头器官的发展，使这些发展中的年龄捕捉猎物。舌背粘膜腺结构的特征性变化的阿辛和高碘酸希夫反应反映了酸性粘蛋白和糖原衍生物的多样性。粘液腺数量的增加及其分泌物遍布舌头表面，有助于捕获猎物并将其吞咽。舌腺分泌的水分可能是保持舌乳头结构完整所必需的。此外，腺体分泌物的排出可能有助于促进舌肌收缩。目前的发现与Bell[18]和Bels等人[19]的研究结果一致，他们报告说变色龙拥有浆液和粘液分泌物，捕获后将猎物保持在舌头上[20] 以及无菌的舌结构以防止感染[21]。Rabinowitz和Tandler[22]报道了美洲变色龙Anolis carolinensis舌后区乳头之间存在管状唾液腺。据 报 道 ， 在 施 氏 石 龙 子 [21] 、 波 斯 趾 虎 [23] 和 鬣 蜥 Opuruscuvieri[20]、蟾蜍Bufo marinus[24]和Agama Lau- dakia stellio[25]中也有类似的舌腺模式。鉴别出不同形式的丝状乳头。乳头状突起形态多样，有棒状、立方状、分叉状、多分枝状和指状等。这些似乎是一个刚性的牙齿细丝帮助捕获的猎物和吞咽的食物项目。舌乳头的相似模式结构，如羽毛状结构、立方形和叶状乳头在斑真唇蛇（有鳞目：壁虎科）的成体和幼年形式中被鉴定[26]。这种舌乳头模式的结缔组织核心富含弹性纤维，与上皮表面垂直排列，保护其免受机械应力，并允许舌头在咀嚼期间移动[27]。丝状乳头可能是一个放热器官，参与控制体温[28]A.A. El Mansi，Y.A. Fouda/Egyptian Journal of Basic and Applied Sciences 4（2017）129-138135见图7。（A-C1）：变色龙舌头组织切片的显微照片。HX-E（缩略语：BF，分叉; C，棒状; Cu，立方; DEp，背上皮; F，指状; LPa，舌乳头; MB;多分支MD，粘液导管; MF，肌纤维; MG，粘液腺）。图八、（A-C2）：变色龙舌头组织切片的显微照片。阿尔西安-PAS。A2 G1组：A组为Alcian阳性的分支腺泡腺，分布于前板; A1组为PAS阳性的腺泡腺和管状腺B2 G2：肺泡腺染色阴性（B），Alcian染色阳性（B1、B2）。C2 G3组：支泡腺Alcian染色阳性（C），管状腺和支泡腺PAS染色均阳性（C1、C2）。（缩略语：AG，肺泡腺; BAG，分支肺泡腺;DEp;背上皮; LP，比例层; MD，粘液管; MG，粘液腺）。（*），PAS染色阳性;箭头（）表示阿辛蓝阳性。136A.A. El Mansi，Y.A. Fouda/Egyptian Journal of Basic and Applied Sciences 4（2017）129-138见图9。（A-C1）：经福尔马林固定、石蜡包埋的变色龙舌的显微照片，用抗CK进行化学染色。A2 G1。B2 G2 C2 G3. 舌粘膜G1期可见轻度角蛋白反应，G2期和G3期可见强染色（缩略语; AG，肺泡腺; DEp;背上皮; MD，粘膜导管; MG，粘液腺）。表3变色龙G1、G2和G3期舌CK、SCF和AB/PAS免疫反应性G1 G2 G3CK SCF CK SCF CKSCFDEC SB +-++SSP +++++++++SG ++-++++++++ SC ++ +++++++++++IGD ++-++FPa ++ +++++++++ AB PAS AB PAS ABPASTMG ++AMG ++-++ --+缩略语; AB，阿尔新蓝; AMG，肺泡粘液腺; CK，细胞角蛋白; DEC，背侧上皮细胞; FPa，丝状乳头; IGD，管间腺管; PAS，过碘酸-希夫染色; SB，基底层; SC，皮质层; SCF，干细胞因子; SG，颗粒层; SSP，棘层; TMG，管状粘液腺; -，阴性;+，弱;++，中度;+，强免疫反应/染色。舌上皮细胞角化不明显，但舌背粘膜上皮细胞角蛋白有表达。然而，中等染色亲和力被确定在肺泡腺的上皮细胞的青少年chame-leon阶段。这些上皮细胞表现出干细胞因子抗体的过度表达。在哺乳动物（尤其是仓鼠）舌中丝状乳头的前柱基部和后柱基部中鉴定出类似的干细胞[29]。目前在成年变色龙物种[30]和波戈纳vitticeps蜥蜴[31]中报告了缺乏角化的发现。Shimada等人[32]将细胞角蛋白表达的表达归因于丝状乳头中硫的增加，这是角化胱氨酸和半胱氨酸氨基酸产物的标志物。Iwasaki等[33]报道了在13、15、17和21天大鼠胚胎发育预测早期角化。细胞角蛋白表达与干细胞鉴定之间的相关性研究不一。Tanaka等人[34]发现舌上皮干细胞过度表达细胞角蛋白14和5。在幼年时期舌上皮干细胞表达增加，表明舌粘膜有明显的增殖和分化。A.A. El Mansi，Y.A. Fouda/Egyptian Journal of Basic and Applied Sciences 4（2017）129-138137图10. （A-C1）：经福尔马林固定、石蜡包埋的变色龙舌的显微照片，用抗SCF进行化学染色A2 G1。B2 G2 C2 G3. 在舌粘膜和舌腺中，注意G1中的轻度干细胞反应和G2 G3中的中度染色（缩略语：AG，肺泡腺; BAG，分支肺泡腺; DEp;背侧上皮; MD，粘液导管; MG，粘液腺）。最后，作者认为变色龙幼鱼的年龄表现出适应捕食的舌系统发育的特征，与前舌的腺体结构、舌乳头的形态和干细胞内容物相吻合。引用[1] 岩崎湾脊椎动物舌的结构和功能的进化。JAnat 2002;201（1）：1-13.[2] [10]张文军，张文军.蜥蜴类舌骨舌解剖的比较功能分析。Anat Rec A2005;284：561-73.[3] Gillingham JC ， Clark DL. 蛇 舌 轻 弹 ： 将 力 学 转 移 到 雅 各 布 森 的 器 官 。 CanZool1981;59：1651-7.[4] Reilly SM，McBrayer L.猎物捕获和猎物处理行为以及语言和感觉特征的进化：蜥蜴摄食生物学的分歧和趋同。In：Reilly SM，McBrayer LD，Miles DB，editors.觅食模式的进化后果。 剑桥：剑桥大学出版社，2007年. p.302- 33[5] 张文辉，张文辉.龟鳖背舌上皮的微细结构。Anat Rec1998;250（2）：127-35.[6] Winokur RM.龟类的颊咽粘膜。JMorphol 1988;196（1）：33-52.[7] Higham TE，Anderson CV.变色龙的功能和适应性。In：TolleyKA，Herrel A，editors.变色龙的生物学Berkeley，CA：University ofCalifornia Press; 2014. p.63比83[8] Herrel A，Meyers JJ，Nishikawa KC，De Vree F.变色龙舌舌器的形态学与组织化学。 J Morphol 2001;249（2）：154-70.[9] 作者声明：JL.变色龙舌头弹性投射机制的证据。Proc Roy Soc London B2004;271（1540）：761-70.[10] Anderson CV，Sheridan T，Deban SM.变色龙的弹道舌装置的缩放。J Morphol2012;273（11）：1214-26.[11] HerrelA，Redding CL，Meyers JJ，Nishikawa KC. 在面纱变色龙，Chamaeleocalyptratus舌头投影的缩放。Z o o l （Jena）2014;117（4）：227-36.[12] Herrel A，Gibb AC.脊椎动物行为的个体发生。生理学和生物化学，动物学2006;79：1-6。[13] WainwrightPC，BennettAF.KinetranceofpreyprocessinginChameleojacksonii：conservation of function with morphological specialization.J Zool1992;226：47-64.[14] Karsten KB，Andriamandimbiarisoa LN，Fox SF，Raxworthy CJ.四足动物的一段生命史：一种一年生变色龙，主要以卵为生。ProcNatl Acad Sci USA 2008;105：8980-4.[15] Schulte II JA，Valladares JP，Larson A.利用分子和形态学数据推断鬣蜥科的 系统 发 育 关 系 和鬣蜥的系统发育分类蜥蜴爬虫类2003;59：399-419.[16] Kiernan JA.组织学与组织化学方法：理论与实践。Pergamon Press 1981：169[17] Herrel A，Meyers JJ，Awerp，Nishikawa KC.变色龙的捕食机制。J Exp Biol2000;203：3255-63.[18] 变色龙舌头的功能解剖学。Zool J Biol Anat1989;119：313-36.[19] Bels VL，Chardon M，Kardong KV.有鳞目动物舌舌系统的生物力学研究。In：Bels VL，Chardon M，Vandewalle P，editors.比较与环境生理学进展，第18卷。Berlin：Springer; 1994.p. 197- 240[20] Delheusy V，Toubeau G，Bels V. 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