可在www.sciencedirect.com在线获取理论计算机科学电子笔记316（2015）3-15www.elsevier.com/locate/entcs关于原始细胞稳定生长的充要条件E.比干a，b，1，2 J.M. Steyaerta，3 S. Douadyb，4法国Palaiseau信息技术学院bLaboratoireMati`ereetSyst`emesComplexesUniversit'eParisDiderot法国巴黎摘要我们考虑一个通用的原始细胞模型，包括任何保守的化学反应网络嵌入在一个膜。该膜由一种化学物质（膜前体）的自组装产生，并且对于从外部扩散的一些其他化学物质（营养物）是半渗透的生长介质中的原始细胞。在原始细胞内，营养物质被代谢成所有其他化学物质，包括膜前体，膜的面积和原始细胞的体积都在增长。研究了这样一个原始细胞可以达到稳定生长的条件，我们证明了一个简单的必要条件是每个部分都被喂以一些营养素;并且存在稳定生长状态的一个充分条件是每个包含任何参与物种的虹吸管在膜前体掺入动力学中还含有部分的载体一些营养素。无论化学反应动力学、膜参数或营养盐通量扩散特性如何，这些必要和充分的条件都是成立的。关键词：原细胞，化学反应网络。1引言原始细胞模型有助于理解生命出现的最低要求[1，2]。基于随机复杂化学反应网络（CRN）的模型已经开发出来。更简单的自生成系统也被提出[3]。所有这些模型都依赖于嵌入在一个由内部合成的超膜中的CRN。这种膜对从外部生长培养基进入原始细胞的一些营养物质是半渗透的。由于1.起草人要感谢L oıcPaule v'e、Laure ntSchwartz和PierreLegrain进行了富有成效的讨论。2电子邮件：erwan. m4x.org3电子邮件：jean-marc. polytechnique.edu4电子邮件：stephane. univ-paris-diderot.frhttp://dx.doi.org/10.1016/j.entcs.2015.06.0071571-0661/© 2015由Elsevier B. V.这是一篇基于CC BY-NC-ND许可证的开放获取文章（http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/）。4E. Bigan等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）3×不在嵌入CRN的情况下，营养物质被代谢成所有其他成分，包括被并入膜中的膜前体。因此，膜的面积和原始细胞的体积都在增长，从而稀释了所有的成分。 一个固定的增长制度，通常达到在以前提出的模式，els [2，3，4]，但目前还不清楚是什么赋予了原始细胞这样的属性。目前的工作解决了这个问题，证明必要和充分的条件，这种固定的原始细胞生长。我们介绍了一个通用的原始细胞模型，包括任何保守的化学反应网络（CRN）嵌入在一个膜。该膜由参与CRN的化学物质之一（膜前体）的自组装产生该膜对于一些其它化学物质（营养物）是半渗透的，其穿过外部生长培养基和原始细胞内部之间的膜。我们证明了一个简单的代数必要条件，以及一个拓扑充分条件的稳定的原始细胞生长。这两种条件都不依赖于反应动力学、膜特性或营养盐浓度。本文的组织结构如下。第2节介绍了原始细胞模型。第三节给出了简单代数必要条件和充分拓扑条件的证明。第四节是讨论。第五部分是结论。2原细胞模型2.1保守CRN我们首先定义保守CRN及其属性。根据化学反应网络理论[6，7]中的标准实践，化学计量NXR矩阵S可以与任何CRN相关联，其中N是化学物质S的总数={A i}i=0，.，N-1参与CRN，R是反应总数。定义2.1CRN是保守的，如果存在一个严格正的N 1向量m，使得mTS = 0，其中（. ）T表示（的转置。）. m的第i个坐标，记为mi，表示物质Ai的分子质量。基本上，CRN是保守的，如果每个化学物质可以被分配一个正质量，使得每个化学反应的质量守恒得到保证质量守恒方程组可能存在多个解。这一概念通过下面的定义来解释定义2.2对于保守CRN，S的转置核记为Ker（S T），其维数为dim（Ker（ST））= p≥ 1，S的秩为dim（Im（S））= dim（Im（S T）），等于N −dim（Ker（S T））= N −p ≤ N −1。与质量守恒相容的质量矢量集是{m|m i> 0，i= 0，.，N= 1且mTS = 0。该组构成尖的凸锥体，p，J≥p生成向量{b，k}，k=0，.，p′−1，其中p线性地与p <$nt有关，构成Ker（S）的基[8].我们把这样一个集合的元素定义为部分生成向量{bk}k=0，...，p−1。E. Bigan等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）35部分基本上对应于通过化学反应保持不变的化学物质浓度定义2.3表示为supp（b）的部分或部分b的正线性组合的支撑是化学物质Ai的子集，沿着该子集b具有非零组分。2.2模型假设在所提出的原始细胞模型中做出以下假设：• 细胞内外的不同化学反应：CRN仅在细胞内活跃。这个假设是必要的细胞保持自己的平衡作为唯一的结果的化学反应。它在实际的生物系统中得到了验证，因为内部化学依赖于经历变性和/或不能在细胞外保持足够高浓度的酶。维持这种不同化学的机制超出了本文的范围。• 丝状体形状：如在细菌和大多数古生菌等祖先生物系统中观察到的在这种假设下，当细胞生长时，面积/体积• 一种化学物质（膜前体Ame）在结构化膜中的自组装：Ame掺入生长的膜中假设是动力学控制的，具有每单位面积的速率Fme，或每单位体积的速率fme（相应的速率向量Fme，相应的fme，只有一个非零分量：Fme，相应的fme，沿着Ame）。由于前面的假设，这些单位体积的速率和单位面积的速率通过常数面积/体积的乘法因子简单地相互联系：fme=Fme×（面积/体积）。膜的特征还在于每单位面积的分子数Nmea。由于前面的假设，Nmea可以乘以常数面积/体积，得到等效浓度：Cme=Nmea×（面积/体积）。这是有效的膜浓度，好像所有自组装分子都溶解在细胞体积中• 膜前体掺入动力学：假定每单位面积的膜前体掺入速率Fme（或每单位体积的fme）是浓度矢量A的连续单调递增函数，使得Fme（A=0）= 0且Fme（A）>0，其中A具有沿S的子集Sme的非零分量。Sme包括至少Ame（膜前体必须存在于细胞质中以使其掺入膜中），并且还可以包括其他种类（例如，在细胞质中可能需要的酶或其他代谢物）。催化的或活性的膜前体结合）。这是一个非常温和的假设，因为它被所有可预见的动力学（质量作用、Michaelis-Menten或活性膜前体掺入）所验证。• 自组装膜对从外部生长培养基进入细胞的S二聚体的子集Snu的半渗透性：所得营养素载体6E. Bigan等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）3是单位面积的Fnu和单位体积的fnu，其中fnu=Fnu×（面积/体积）。如果fnu是一个独立的控制向量，或者如果它是由饱和微分机制产生的，则本工作中的所有证明都成立：（一）f=f（[A]）=Di（[Ai，out]-[Ai]）i∈S努岛努伊河1+[Ai，out]nui，out其中，对于每个营养物质Ai∈Snu，fnu，i是沿Ai的fnu分量，Di是有效扩散系数，[Ai，out]是外部生长培养基中的固定营养浓度，Ki，out是饱和浓度。• 均匀浓度：假设所有化学物质均匀分布，忽略任何细胞内差异。这是一个简化的假设，因为我们应该期望营养素Ai∈Snu（resp.膜前体Ame）浓度最高（相应地，最低的）靠近膜，其作为有效源（分别为对于这些化学物质，同样，任何细胞内的空间组织都被忽略了。图1给出了原始细胞模型的示意图。Fig. 1.原始细胞模型的示意图。营养素A通过扩散作用双向穿过膜。该膜由膜前体Ame的自组装产生。膜表面积的增长作为在自组装膜中的Ame单向并入的结果KE. Bigan等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）37不不2.3常微分方程（ODE）系统在上述假设下，控制浓度随时间变化的ODE系统由下式给出：（二）DAdt=Sf+fnu−fme−λA其中S是N×R化学计量矩阵，A是N×1浓度矢量以N物质浓度作为分量，f是R×1速率矢量，作为各化学反应速率的分量，fnu是N×1营养素交换向量，其中只有非零分量fnu，i，其中Ai∈Snu，fme是N×1膜λA代表稀释因子，生长速率λ=（1/V olectin）dV olectin/dt。根据第二个假设，我们得到λ=（1/面积）dArea/dt，因为面积/体积比是常数。λ的后一表达式可以与fme和Cme相关如下。当Ame以每单位面积的速率（每单位面积）Fme掺入生长的膜中时，膜面积以（1/面积）dArea/dt=Fme/Nmea=fme/Cme生长。这给出：（三）λ=fmeCme因此，上述自洽方程组给出了常微分方程组gov，从而确定生长的原始细胞的浓度的时间演变。在fnu被认为是固定控制向量的情况下，原始细胞ODE系统让人想起连续流搅拌槽反应器（CFSTR）[9]，一个显著的区别是CFSTR的固定输出速率被原始细胞的可变生长速率λ3原始细胞稳定生长3.1简单代数必要条件定理3.1为了使原始细胞达到稳定生长，必须补料相应CRN的每个部分。证据将上述ODE系统的两侧乘以bT，其中b是p个部分{bk}k=0，.，p−1，给出了控制量bA的时间演化的常微分方程：（四）d（bTA）=bTDTfnu−λ（Bme+b A）其中Bme=bme Cme，bme是b沿Ame的分量。这表明bTfnu= 0导致bTA→0或λ→0呈指数下降。 在前一种情况下，所有物种都渐近消失，而在后一种情况下，Sme中至少有一个物种（Ame或任何其他物种，是前体掺入所需的）渐近消失。一个必要8E. Bigan等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）3K因此，稳定生长的条件是每个部分被供给：bTfnu> 0或等效地Snu= supp（bk）/= 0，对于k = 0，.，p− 1。Q3.2拓扑充分条件这个充分条件建立在Angeli等人 [10]为研究CRN中的持久性而引入的虹吸拓扑概念之上。虹吸管本质上是一组化学物质，它们的缺失不能通过细胞内发生的化学反应来补偿，可以正式定义如下。定义3.2虹吸管Z是S的子集，使得对于Z中的每个物质Ai以及Ai作为产物出现的每个反应，则至少一个反应物物质也属于Z。我们将在下面看到，原始细胞ODE系统承认具有正增长率的固定点的一个充分条件是，包含Sme中任何物种的每个虹吸管也包含部分b的支持，并且该部分被供给某种营养素xuxfnu，bTfnu>0。正增长率源于Sme中任何物种的持续存在。但这一条件不足以保证所有物种的持续存在。此外，如果每个虹吸管（不仅仅是那些含有Sme中的任何物质的虹吸管）也含有部分的载体（并且该部分是如果有一些营养物质（如氧化物），那么S中的所有化学物种都是持久的，并存在于固定点。应该注意的是，这个条件只保证了一个固定点的存在，但并不保证它的稳定性，也不保证它的唯一性。对随机生成的CRN的数值分析表明，这个固定点实际上是稳定和唯一的，但这在现阶段仍然是一个猜想这个拓扑充分条件的证明建立在下面的一系列引理上。引理3.3如果胞质密度D = mTA对于由自治微分方程d A /dt = g（A）给出的整个原始细胞轨迹保持有界，其中g（A）= Sf + fnu−fme−λA，则存在一个稳定点Ast使得g（Ast）= 0。证据证明结果来自于Brouwer不动点定理对动力系统的推广这个结果并不特定于化学系统，并且适用于任何具有半连续流的连续自治动力系统dx/dt=g（x如果所有可能的x的整个空间的子集K对于g的幂级数是非空的、凸的和前向不变的，则存在不动点x0使得g（x0）= 0。 与Wei给出的证明相同的证明是在不同的上下文中给出的[13]。Gnacadja在其最一般的上下文中也给出了类似的证明[12]。Q引理3.4对于任何部分或部分b的正线性组合，其被供给有一些营养素，并且使得Sme中的化学物质的所有浓度都允许严格正的下限，相应的量bTA具有上限。特别地，D = mTA是有界的。E. Bigan等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）39≥∞不证据如果Sme中的化学物质的所有浓度都具有严格的正下限，则膜前体掺入速率fme（t）≥fme，min>0和生长速率λ（t）λmin=fme，min/Cme> 0也具有严格的正下限，并且bTA（t）的时间演变可以如下限定：（五）d（bTA）Tdt≤bfnu，max−λmin（Bme+b A）其中，fnu，max表示固定的营养素累积量fnu矢量（如果作为独立控制矢量）或具有沿Ai∈Snufnu，max，i=DiKi，out的分量的矢量（如果营养素累积量由饱和的营养素累积机制产生）。因此，对于任何t≥0，bTA（t）的上界由微分方程的函数F（t）解所限定，该微分方程的函数F（t）解通过用等式替换上述不等式而获得，并且具有与bTA（t）相同的初始条件（六） F（t）解：bTA（t）≤F（t）（七）dF=bTfDTnu，max-λmin （B我+ F）的在与bTA相同的初始条件下，F（t= 0）=bTA（t= 0）=B0。解析求解该微分方程得到：（八）F（t）=bTfnu，maxλmin[1−（1−（B0+Bme）λminbT fnu，max）e−λmint] −Bme可以看出，F（t）渐近收敛于F（t=+）=bTfλmin−Bme是有限的。这表明bA（t）是上界的。将其应用于质量b=m的特定情况表明，如果Sme中化学物质的所有浓度都有严格的正下限，则细胞质密度D是有界的。Q引理3.5考虑一个形式为dy/dt = ψ（y）的微分方程，其中ψ是y的连续单调递减函数，使得ψ（y = 0）> 0。对于正的初始条件y（t = 0）> 0，对应的轨线有严格正的下界，即，y（t）≥y min> 0. 对于零初始条件y（t = 0）= 0，对应的轨迹对于任意t1> 0之后的时间有严格正的下界，即 其中，t≥t1，y（t）≥ymin.证据 当n（y）是连续单调递减函数且在y = 0处有一个正值时，它要么向某个n（y= +∞）≥ 0收敛，要么允许一个零点y0> 0，n（y = y0）= 0。在前一种情况下，y（t）总是增加，因此，如果正y（t= 0）>0，则由其初始条件下界，或者由y（t=t1）>0，对任意t1>0，初始条件为零. 在后一种情况下，我们将证明y（t）渐近地收敛于y的零点y0。为此，我们定义δ为y（t）和y0之间距离的平方：2(9)δ（t）=（y（t）−y0）nu，max不10E. Bigan等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）3我其导数由下式给出：dδ（10）= 2（y（t）−y0）×dy/dt= 2（y（t）−y0）×dy（y）dtdδ/dt≤0，因为它是两个符号相反的量的乘积因此 δ（t）是正的并且单调递减，并且收敛于某个δ（t= +∞）≥ 0的有限个，其中dδ/dt（t= +∞）= 0。这意味着y（t= +∞）=y0。y（t）渐近地向y0>0收敛，其中到该极限的距离单调减小。在正初始条件的情况下，y（t）因此总是由y0和y（t= 0）中的最小值下界，两者都是正的。在零初始条件的情况下，在任何时间t1>0之后，y（t）由y0和y（t=t1）中的最小者下界，两者都是正的。Q引理3.6对于任何部分或部分b的正线性组合，使得Sme_supp（b）并且使得b被供给某种营养素（即，bTfnu> 0或等价地Sme_supp（b）/= m），则对应的量bTA具有严格正的下限，对于正初始条件bTA（t = 0）> 0的情况下的所有t ≥0，或对于零初始条件bTA（t = 0）= 0的情况下的所有t ≥ t 1 > 0。证据我们首先考虑fnu是独立控制参数的情况。增长率λ可以由量bTA的函数来限定：f（{bi[Ai]}）f（{bTA}）（十一）λ=fm e（{[Ai]}i∈Sme）=我Cmeb我Cmei∈Sme≤我b我Cmei∈Sme后一个不等式的结果，从fme是一个单调递增的函数的所有浓度的物种在Sme。在控制bTA演化的动力学方程中提供λ的这个上限提供了d（bTA）/dt的下限：Tf（{bTA}）（十二）d（b A）Tmedt≥b fnu −b我Cmei∈Sme （B我+bTA）因此，对于任何t≥0，bTA（tE（t）通过用等式替换上述不等式获得的微分方程的解，并且具有与bTA（t）相同的初始条件（十三）E（t）解：bTA（t）≥E（t）（十四）其中：dE/dt=bTfnuφ（E）（B我我E+E）（15）φ（E）=fme（{b}i∈Sme）在与bTA相同的初始条件下，E（t= 0）=bTA（t= 0）=B0。上述微分方程的右手边（RHS）是连续单调递减函数RHS（E），其中RHS（E= 0）=bTfnu>0。由引理3.5可知E（t）是下界的，bTA（t）也是下界的。- -C键E. Bigan等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）311Σb我不不相同的推理适用于 fnu由饱和扩散机制产生的情况。如果Ai在Sn u 中 ，则quantybifn u，i与[A i，out]−[A i]成比例。因此，这些贡献的总和为：（十六）bTfnu=p−i∈Snuqi[Ai]其中p和{qi}i∈Snu是位置常数（取决于外部营养素浓度和扩散参数，但与细胞质无关浓度）。 这可以是如下的上限：（十七）b fnu=p−i∈Nqbi[Ai]ibi≥p−i∈NbTAQIb我=p−rb A在前面的表达式中为时间导数提供这个上限，bTA给出：（十八）d（bTA）Tdt≥p −rb A −fme（{bTA}Cmei∈Sme）（B我+ bTA）因此，对于任何t≥0，bTA（t）都成立的这个界是由微分方程的函数E（t）解的下界，该解是通过用等式替换上述不等式获得的，并且具有与bTA（t）相同的初始条件（十九）E（t）解：dEbTA（t）≥E（t）φ（E）（二十）dt=p−rE−Cme （Bme+E）函数φ的定义如上，初始条件与bTA相同，E（t= 0）=bTA（t= 0）=B0。这里，上述微分方程的右手侧（RHS）也是连续单调递减函数RHS（E），其中RHS（E= 0）=p> 0。由引理3.5可知E（t）是下界的，bTA（t）也是下界的。Q引理3.7如果每个包含Sme中任何物种的虹吸管都包含一个部分的支持，并且如果该部分被馈送，则Sme中所有物种的浓度在 足够长的时间之后的所有时间都具有严格正的下限（即是持续的）。证据它基于Angeli等人 [10]以前的工作，该工作给出了化学系统中（任何物种）持久性的充分条件。这个充分的条件是任何虹吸管包括部分的支撑。他们的证明依赖于一个关键结果（命题5.4）。在[10]）中，我们在这里以稍微不同的措辞重申：命题3.8如果对于严格正初始条件的某个特定集合，对应的ω-极限集对于所有物种的某个非空子集Z具有零浓度，则Z是虹吸。12E. Bigan等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）3证明其持久性的充分条件如下：如果系统不是持久的，则存在（对于某些E. Bigan等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）313TT严格正的初始浓度向量的特定集合（n），物种的某个非空子集Z和适当的时间序列{tn}使得对Z中的任何Ai，[Ai]（tn）→ 0至少沿着适当的序列tn →+∞.根据命题3.8，Z将是一个虹吸管。 因为任何虹吸管都包含一个部分的支撑，比如b，那么如果tn → +∞，则bTA（t）→ 0。但这与b A（t）= b<$> 0的事实相矛盾。按照对原始细胞的同样思路，如果某些物种Ai ∈ Sme不是持久的，则存在某些非空物种子集Z（包括Ai）和一个合适的时间序列{tn}，使得对于Z中的一个nyAj，[Aj]（tn ）至少沿着合适的序列tn → +∞ → 0. 根据命题3.8，Z将是一个虹吸管。 由于任何包含Ai∈ Sme的虹吸管Z包含被馈送的部分b的支撑，bTfnu> 0，则bTA将使得如果tn → +∞，则bTA（t）→ 0。但这与引理3.6相矛盾，引理3.6表明bTA（t）有严格正的下界。Q现在我们结合这四个引理来证明原细胞稳定生长的拓扑充分定理3.9如果包含Sme中任何物种的每个虹吸管也包含部分b的支持，并且如果该部分被供给某种营养素xmaxfnu，bTfnu> 0，则存在一个固定点，其中Sme中的所有物种都是持久的，并且对于原始细胞ODE系统具有正的增长率。 此外，如果每一个虹吸管（不仅仅是那些含有S me中任何物种的虹吸管）也含有一个部分的支持（并且这个部分被一些营养物质供给），那么所有的化学物种都是持久的，并且存在于固定点。证据如果每个包含Sme中任何物种的虹吸管也包含部分b的支持，并且如果该部分被供给一些营养素，则引理3.7确保Sme中的所有物种都是持久的。将引理3.4应用于质量的特殊情况，确保了如果Sme中的所有物种都是持久的，则细胞质密度D是有界的。引理3.3保证了如果D是有界的，原细胞动力系统有一个驻点。所有物种在Sme中的持续存在进一步确保了该稳定点对应于正增长率。此外，如果每一个虹吸管（不仅仅是那些包含Sme中任何物种的虹吸管）也包含一个部分的支持（如果这个部分被一些营养素供给），那么引理3.7确保所有化学物种都是持久的，并且存在于固定点。Q4讨论4.1走向更强的必要条件对随机生成的保守CRN的数值分析表明，在以下意义上，充分条件也可能是必要的：如果存在一些虹吸Z，其中包含Sme中的一些不被喂养的物种（同时仍然具有每个14E. Bigan等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）3部分进料），似乎可以找到一些系统参数（化学反应动力学、膜前体掺入动力学、等效膜浓度），对于这些参数，不可能有稳定的原始细胞生长然而，在没有任何正式证明的情况下，这在现阶段仍然是一个猜想4.2化学物种所提出的原始细胞模型依赖于任何保守的CRN。这也包括基本构件（例如核苷酸）可以从原始细胞内的更简单的成分降解或产生所证明的充要条件甚至在某些物质可能从膜中漏出的情况下也成立这相当于使膜对较大的化学物质（营养物质和泄漏物质）组半渗透，仅营养物质存在于外部生长培养基中。同样的必要和充分条件允许存在一个稳定的增长制度。在这种情况下，稳定的浓度稳定到这样的值，即在生物质中存在净正物质，以确保正增长率，即生物质中营养物质的速率超过质量泄漏速率4.3目前工作稳定增长的充分条件被广泛的网络所证实。通过生成具有任意化学计量比的数值较大的随机保守CRN，我们发现，一旦CRN达到一定数量的反应，这些网络的准总体是这样的，即唯一的虹吸是全部物种，因此对于膜前体Ame，Sme或营养素Snu的任何选择，都验证了充分条件。因此，可能出现广泛的化学反应网络与生命的出现是相容的然而，在目前的工作中，没有考虑到材料的限制。进一步赋予随机保守的CRN以化学上一致的动力学，我们发现营养素（分别为：膜前体）应倾向于具有高（分别为低）标准生成自由吉布斯能和低（分别为：高）分子量，以使原始细胞表现出显著的生长速率。[五]《中国日报》该模型的另一个方面的假设实际上相当严格。这些是对膜的假设：自组装和对某些营养素的半渗透性，更不用说自组装形状的重要性（膜与膜）。球形）。这与先前强调膜在生命起源中的重要性的工作一致[14个]所提出的模型适用于原始细胞，而不适用于当前进化的单细胞生物体，因为营养物质转运机制对于原始细胞是被动转运，而对于当前进化的细胞是主动转运。可以证明，在主动输运的情况下，必要条件仍然成立，但对充分条件的证明却不成立。这是因为在主动的情况下，引理3.6中的正下界不再能得到保证。E. Bigan等人/理论计算机科学电子笔记316（2015）315当细胞内的所有浓度都为零时，5结论我们已经提出了一个通用的原始细胞模型，由任何化学反应网络嵌入在一个膜产生的自组装的化学物种参与的反应网络。假设原始细胞具有薄膜形状，并且其膜对于从外部生长介质扩散到细胞质中的一些其他化学物质（营养物质）是半渗透的。在这些假设下，我们证明了原始细胞稳定生长的充要条件。必要条件是纯代数的，并且指出每个部分（对应于化学反应网络闭合时的守恒量）必须被供给一些营养素。充分条件是拓扑性的，并且指出每个包含膜前体掺入所需的任何物质的虹吸管都包含一个部分的支持物（并且该部分是进料的）。满足这些条件的网络范围可能很广，这表明生命出现的最严格要求可能在于膜，嵌入的化学反应网络的细节只是次要的。引用[1] Kaneko，K.，《生命：复杂系统生物学导论》，Springer-Verlag，柏林海德堡，2006年。[2] Kondo，Y.，和K.Kaneko，Growth states of catalytic reaction networks showing energymetabolism，Phys.Rev. E，84（2011），011927（8）。[3] Luisi ， P.L. ， 和 F.J. Varela ， Self-replicating micelles-a chemical version of minimal autopoieticsystems，Orig.生命进化生物圈，19，633-643。[4] Bigan，E.，J.M. Steyaert和S. Douady，Properties of Random Complex Chemical Reaction Networksand Their Relevance to Biological Toy Models，Proceedings of Biologie Informatique Mathmatiques（JOBIM），图卢兹，2013年7月1日至4日也 可以在arXiv上：http://arxiv.org/abs/1303.7439。[5] Bigan，E.，J.M. Steyaert和S.Douady，原始细胞静止生长的最小条件，提交给J. 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