例如，《生物多样性和生物多样性科学杂志》2（2015） 159e166主办方：完整文章五种海洋硬骨鱼（海马、沙丁鱼、戈壁尼日尔、梭鱼）&萨玛·T作者：Darwisha，Mahmoud.Mohalalb，Menna M.希拉，哈桑El-Sayyadc，*a埃及苏伊士运河大学Al-Arish理学院动物学系b埃及苏伊士运河大学理学院动物学系c埃及曼苏拉大学理学院动物学系。A R T I C L E I N F O文章历史记录：收到日期：2015年1月30日收到日期：2015年2015年4月3日接受2015年5月5日在线发布保留字：视网膜透镜扫描电镜蛋白质同工酶电泳&AB S T R A C T本 研 究 以 生 活 在 不 同 海 洋 深 度 的 5 种 硬 骨 鱼 为 研 究 对 象 ， 它 们 是 海 马（Hippocampushippopocampus，Linnaeus，1758）、沙丁鱼（Sardina pilchardus，Walbaum，1792）、黑喉盘鱼（Gobius尼日尔，Linnaeus，1758）、梭鱼（Solea solea，Linnaeus，1758）和鱼（Mullus取其视网膜和晶状体进行组织学、扫描电镜、SDS-PAGE和同工酶电泳的碱性磷酸酶，苹果酸和葡萄糖-6-磷酸脱氢酶。目前的研究结果表明，不同的组织结构与特征的光感受器主要是任何杆H。hippocampus，M. spaniatus和S. S. 沙丁鱼 在G. 尼日尔.鱼类蛋白质条带表达的多样性与晶状体纤维排列和视网膜组织结构的模式取向变化相一致。估计的同工酶的同工酶电泳显示晶状体和视网膜之间的差异尤其是H. 海马体。结果表明，硬骨鱼类视网膜和晶状体的结构随海洋生境深度的不同而发生明显的变化，反映了保存视觉功能特性的同工酶特征。版权所有2015年，曼苏拉大学。由Elsevier B. V.制作和托管。这是一个CC BY-NC-ND许可证下的开放获取文章（http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/）。*通讯作者。联系电话：传真：20050 2246254。电子邮件地址：elsayyad@mans.edu.eg（H.I.H.El-Sayyad）。由曼苏拉大学负责进行同行审查。http://dx.doi.org/10.1016/j.ejbas.2015.04.0042314- 808 X/版权所有2015年，曼苏拉大学。由爱思唯尔公司制作和主持 这是一篇CC BY- NC-ND许可证下的开放获取文章（http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/）。可在www.sciencedirect.com在线获取ScienceDirect杂志主页：http://ees.elsevier.com/ejbas/default.asp160埃及生物多样性和应用科学杂志2（2015）159e1661.介绍视觉是一种重要的感觉器官。与其他陆地脊椎动物相似，鱼类具有椭圆形晶状体和视网膜，具有特征性的杆和/或锥光感受器（异位或明视）[1e3]。鱼的视觉明显适应其水生环境，特别是在深海，眼睛适合其黑暗水平[4]。水生海洋环境吸收光随着深度的增加而逐渐减少，在50 m处变为蓝色[5]。海洋硬骨鱼在不同深度的海洋环境中表现出不同的视力[6]和视网膜结构[7，8]。在深表面光线不足的情况下，硬骨鱼在单色视网膜 旁 边 使 用 单 焦 点 晶 状 体 ， 例 如 南 美 慈 鲷 鱼Aequidens pulcher（蓝刺水蚤），其在白天和夜晚显示晶状体的适应性变化[9]，并显示视网膜运动[10，11]。多焦点透镜观察到在白天和夜间的珊瑚礁鱼类。晶状体的特性似乎特别适合每个物种的视觉需求[12]。此外，深海活鱼的视网膜显示出适应性视网膜，其具有多于视色素，例如口目龙鱼，其独特地从眶下棘齿鱼产生远红色生物发光[13]。鱼类晶状体蛋白的分布和折射率的研究引起了许多学者的关注。Pierscionek和Augusteyn[14]提到，在具有折射率梯度的晶状体中发现高含量的γ-晶状体蛋白。胡子鲶（Clarias batrachus（Linn.）揭示了八个不同的多态体的存在沿西部地区的北方邦，印度。b-和g-晶体蛋白根据它们的分子量和等电点进行鉴定[15]。本研究的目的是评估视网膜和晶状体的结构和功能的多样性，在五个海洋硬骨鱼栖息在不同的海洋深度。2.1.形态测定评估用线性目镜测微计测量了被调查鱼类根据Wang等人[21]的研究，研究了外核层和内核层之间的比例关系，以确定鱼类的夜间或昼夜模式。此外，神经节层和内核层之间的关系也进行了研究，根据顾等。[22]以说明视觉敏锐度。2.1.1.组织学研究将所研究的鱼的视网膜与其晶状体分离，并立即固定在10%磷酸盐缓冲福尔马林（pH 7.4）中。然后将它们在递增等级的乙醇中脱水，在二甲苯中澄清，并在58至 62℃下固定在熔融的paraplast中连续5毫米的矢状面组织切片，用苏木精和伊红染色，并在明视野光学显微镜下检查。2.2.扫描电子显微镜研究分离受检鱼的晶状体，立即固定在2.5%戊二醛的0.1 M二甲胂酸盐缓冲液（pH 7.4）中，并在乙醇中逐级脱水。将样品在二氧化碳临界点干燥装置中干燥，安装在短柱上，通过低压DC溅射涂上一薄层金，并在扫描电子显微镜JOEL 5300 JSM（Musa-shino 3-chomeakishimaTokyo 196-8558，Japan）下研究.2.3.视网膜和晶状体的十二烷基硫酸钠聚丙烯酰胺凝胶电泳（SDS-PAGE）蛋白分析分离被调查鱼类的晶状体和视网膜并在-20° C冷冻储存直至使用。蛋白质的提取是进行，并通过测定蛋白质含量2.材料方法&从埃及东北部塞得港周围的地中海海域收集了选定的硬骨鱼捕获的鱼收集几乎是相对相似的大小。调查的鱼类有：1. 海马（Linnaeus，1758），海龙形目，海龙科.它生活在14E 40米的深度范围[16]。2. 沙丁鱼，鲱形目，鲱科。鱼生活在深度范围25至 55米深度[17]。3. 黑喉盘鱼（Gobius尼日尔，Linnaeus，1758），鲈形目，喉盘科。它生活在1至75米的深度范围内[18]，4. 鱼科，鲈形目，它生活在水深100米[19]。5. 比目鱼目，比目鱼科它生活在深度约0至 150米[20]。对所选鱼类的眼睛进行解剖和研究，如下所示：Lowry等人[23]的方法，使用结晶牛血清白蛋白作为标准品。根据Laemmli[24]，对蛋白提取物进行十二烷基硫酸钠聚丙烯酰胺凝胶电泳（SDS-PAGE）。在恒定的200 V下进行电泳。将分离的蛋白质置于酸性介质中用考马斯蓝R- 250（60 mg/l）染色的聚丙烯酰胺凝胶上，以在染料分子和蛋白质的氨基之间产生静电吸引[25]。2.4.酸性磷酸酶、苹果酸脱氢酶、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶同工酶电泳收集晶状体和视网膜样品，使用含有20%蔗糖的0.1 MTrise HCl（pH 7.5）进行清洁和均质化根据Lowry etal.[23]和Laemmli[24]的方法进行电泳。为了可视化测试的酶，将组织样品在含有测试的酶的所选底物和可视化材料的培养基中孵育，如下所示：161例如，《生物多样性和生物多样性科学杂志》2（2015） 159e166酸性磷酸酶同工酶：使用30 mg萘酚-AS-MX-磷酸盐作为底物和50 ml孵育缓冲液、0.25 ml 0.1 M MgCl 2、0.25ml MnCl 2 10%、5 ml NaCl 20%和30 mg固蓝进行染色[26]。苹果酸脱氢酶同工酶：通过混合50 mNTriseHCl（pH8.5）50 ml、烟酰胺腺嘌呤 二核 苷酸 （NAD ） 10 mg、马 来酸 1 ml （用NaOH中和后）、硝基蓝氯化四唑（NBT）10 mg和吩嗪硫酸甲酯（PMS）2 mg进行[27]。葡萄糖-6-磷酸脱氢酶：通过混合50 ml 0.2 M Tris e HCl（pH 8.0）、50 ml 10 mg NADP、10 mg MTT、5 mg烟酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸 （ NAD ） 和 吩 嗪 硫 酸 甲 酯（PMS）、200 mg MgCl 2和100 mg葡萄糖-6-磷酸制备染色溶液[28]。根据同工酶条带的数量和流速（Rf）值记录同工酶谱Rf值是从原点移动的每个同工酶带的迁移率除以前跟踪染料移动的距离某一同工酶带的存在或不存在被认为是鉴别特征。按比例绘制酶谱图，并计算每条带的相对迁移率值。2.5.统计分析数据表示为平均值±标准误差。采用多变量方差分析（MANOVA）方法，利用SPSS（version 13）软件包进行统计分析，比较各调查鱼与H.海马，P 0.05时认为具有统计学显著性<。在平行的排中，轴承球邻接另一个的球窝另一方面，H。海马内短、长晶状体纤维呈不规则分布，球窝交替。所有标本的晶状体纤维结构均为六边形，有两条宽的平行边和四条较小的边。透镜纤维互连成平面片，在短边缘上具有互连球窝结构。此外，在超弹性纤维的平面侧上相对不存在球窝，从而允许平面运动（图1A）。①的人。3.2.形态测量观察海水鱼类视网膜由色素上皮层（PE）、感光层（PL）、外界膜（OLM）、外核层（ONL）、外网层（OPL）、内核层（INL）、内网层（IPL）、神经节细胞层（GCL）、神经纤维层（NFL）、内界膜（ILM）等10层组成。在整个视网膜厚度以及它们的视网膜层之间存在相当大的变化。 与H.hippocampus，S.皮尔彻德氏病组视网膜全层厚度增加不明显，而S. solea>G. 尼日尔>M.我是阿喀琉斯在S. solea和G.尼日尔和M.我是阿喀琉斯光感受器层在G.尼日尔. 外核层和内核层在种间差异显著。G.尼日尔的神经节层和内核层厚度增加，M.外核层厚度增加。RPE狭窄，由单个六角形细胞组成，被深棕色黑素体包围，在S中更强烈。 solea和G. 尼日尔与其他受检者相比鱼类色素上皮呈特征性的深凹-3.结果3.1.晶状体扫描电镜除H. 海马呈椭圆形。晶状体被一层薄薄的非细胞胶原纤维包裹。晶状体纤维更有组织，由短边上的球窝结构相互在其表面纤维上相对缺乏所研究的硬骨鱼类的晶状体纤维各不相同，分为三种形式。G. 尼日尔、黑枝霉M. spaniatus和S. solea显示，晶状体纤维排列在同心层密集的晶状体纤维，代表表层和深层皮质纤维。在晶状体的中心，一组直纤维沿着前后轴穿过，代表胚胎核。纤维表现为紧密连接的平行带状结构，细胞间隙极小。每根纤维的形状为多边形或六边形，有两条宽的平行边和四条较小的边。共和党与M. 黄&毛菊solea。然而，SP揭示了纤维的分组，形成规则取向的棒状感光细胞之间的网状突起。在对ONL/INL比值进行测定后，S. pilchardus和G.尼日尔的平均值最小，表现为 日平均值，而H. hippocampus，M. 阿斯特丽德和S.与夜间习惯相关的solea。此外，平均GL/INL在S.与其他研究的鱼类相比，皮尔彻德斯反映了视觉敏锐度的增加（表1，图2）。 2）。3.3.视网膜的组织学观察视锥细胞和视杆细胞在与色素上皮细胞接触的整个光感受器层中显示出不同程度的强度。In S. pilchardus的光感受器主要由单锥和双锥组成，同时还 存在混合的视杆细胞和 视 锥 细 胞 。 尼 日 尔 . 另 一 方 面 ， 硬 骨 鱼 类 H.hippocampus，M. spaniatus和S.光感受器层主要由单、双和三杆组成。外核层代表感光细胞的细胞核，并且看起来在视网膜中更致密。S. solea和S. pilchardus，G. 尼日尔和M. 在H.海马和大多数在光感受器的外周边缘对齐。在所研究的硬骨鱼种的视网膜中存在与标记相关的变化。 神经节和神经纤维呈规则分布162埃及生物多样性和应用科学杂志2（2015）159e166图图1海洋硬骨鱼海马（Ae C）晶状体的扫描电子显微镜照片(A1eC1）、黑喉盘鱼（Gobius尼日尔）（A2e C2）、鱼（Mullus spanatus）（A3e B3）和比目鱼（Solea solea）（A4e C4）。神经节细胞的排列，在S. solea species（Fig. 2）。3.4.视网膜晶状体SDS-SPAGE蛋白电泳&晶状体和视网膜蛋白质电泳结果显示，供试鱼在200、172和116 kD处有相似的条带表达。在M. 分子量为140kD。 在97.4、45和21 kD处，所研究的鱼类的晶状体和视网膜都发生了显著变化（图1）。 3）。3.5.晶状体和视网膜同工酶电泳晶状体的 酸性磷酸酶同工酶电泳显示S. pilchardus和G. 尼日尔，与H. hippocampus，M. sporadatus sporadatus和S. 与 之 相 似 的 solea 。 苹 果 酸 脱 氢 酶 同 工 酶 在 硬 骨 鱼 H.hippocampus，S. pilchardus，G. 尼日尔和M. 而S. solea表现出不同的同工酶表达分数在葡萄糖-6-磷酸脱氢酶，G.尼日尔和M. [咒语] 它们的流速几乎是相似的。然而H. hippocampus和S. 皮尔彻德氏菌表达三种同工酶。在所研究的鱼类中，估计的同工酶的带强度的百分比在彼此之间是相当不同的（图1）。 4）。在视网膜中，酸性磷酸酶表达三种同工酶组分。同工酶I和II非常相似，但同工酶III显示不同程度的流动性。葡萄糖6-磷酸脱氢酶同工酶的表达表现出变异性。H.hippocampus，S. pilchardus和S. solea表达三种同工酶，其同工酶111的模式几乎相似&。但是同工酶111的迁移率不同。另一方面，G.尼日尔和M.红腹锦鸡儿有四种同工酶，其表达速率各不相同。苹果酸脱氢酶表达四种同工酶。H. hippocampus，S. pilchardus和G. 尼日尔显示几乎相似的同工酶表达111&，而同工酶111在流速上不同。然而，M。在此基础上，S. solea表达了四种同工酶，但强度和流速不同（图1）。 4）。表1e选定海洋鱼类的视网膜厚度WRPEPLONLOPLINLIPLGLNFL/IPL % ONL/INL海马176.1± 12。2181.7 ±13.9*242.8 ±11.1**219.3 ±6.1**252.2 ±13.6**28.1 ±0.645.9 ±1.546.4 ±1.558.1 ±1.865.6 ±3.830.4 ±1.735.5 ±3.155.5 ±4.137.1 ±2.127.2 ±2.841.7 ±1.737.6 ±2.233 ±0.842.2 ±1.366.1 ±4.84.6 ±0.77.6 ±1.610 ±0.84.5 ±2.612.7 ±0.833.8 ±2.836.8 ±2.342 ±1.526.1 ±2.832.2 ±3.533.1 ±4.46.5 ±1.741.3 ±3.840.6 ±2.837.3 ±5.44.4±12.3±14.6±10.7±11.2±0.8131.2沙丁鱼0.81890.8黑喉盘尼日尔2.1240.7鱼0.8261.6比目鱼1.3302数据由平均值土SE（n1/4 5）表示 与海马比较。* 表示P 0.05时无显著性<。** 表示显著。缩写; WR，全视网膜; PE，色素上皮;PL，光感受器层;ONL，外核层; OPL，外网层; IN 1，内网层;INL，内核层; G1，神经节层;NFL，神经纤维层。163例如，《生物多样性和生物多样性科学杂志》2（2015） 159e166图图2海洋硬骨鱼海马（HH）、沙丁鱼（SP）、戈壁尼日尔（GN）、梭鱼（MB）和比目鱼（SS）视网膜横切组织切片的显微照片注意不同物种之间视网膜层的差异HH、MB、SS的光感受器主要为单、双视杆细胞，SP为视锥细胞，GN为视杆细胞和视锥细胞的混合细胞&HX-E4.讨论视觉需要不同细胞类型的视网膜神经回路的功能完整性外丛状层和内丛状层形成光感受器与其他双极和水平细胞之间的突触关系[29]。硬骨鱼物种可能有不同的视觉需求，这是由于光环境和种间和种内竞争水平的差异造成的。硬骨鱼的眼睛通过眼睛生长和发育中的一系列新的适应来适应水生环境[30]。我们的研究结果揭示了不同的视网膜厚度在所研究的硬骨鱼物种。与其他研究相比，图3eSDS-PAGE电泳分析了海马、沙丁鱼（Sardinapilchardus）、黑喉盘鱼（尼日尔）、鲻鱼（Mullusmartatus）和比目鱼（Soleasolea）等硬骨鱼视网膜和晶状体的蛋白质电泳注意在31、97和99处物种之间蛋白质表达的变体140 kD。fishes，S.视网膜厚度明显增厚，PE和ONL直径明显增大。PE似乎被致密的深褐色黑素体包围，在S.比其他鱼类更多。另一方面，H. 河马校园显示最不增厚的。H. 海马和S.内丛状层和内核层厚度最薄的是比目鱼肌。上述种与M.光 感 受 器 层 主 要 由 单 、 双 和 三 杆 细 胞 组 成 。 H.hippocampus，M. spaniatus和S. solea表明夜间习性，反映了光感受器的结构模式。用GL/INL计算的视力也因视力下降而明显下降。与S. solea和M. 喜生活在较深海水中的硬骨鱼类--黄鳍鲷H.在具有强烈海洋影响的沿海泻湖[31]或在岩石和藻类之间的软底[32]中发现了海蜇。此外，许多作者报道海马物种在夜间（夜间）积极进食[33]。此外，S.与G. pilchard的视杆细胞和视锥细胞混合结构相比，P. pilchard的视杆细胞具有单锥细胞和双锥细胞。尼日尔. 根据Munz和McFarland [34] S. pilchardus和G. 黑色素瘤的ONL/INL平均值最低，视力明显高于黑色素瘤。 沙丁鱼鱼类的视网膜色素上皮（RPE）和光感受器在光照条件的昼夜变化下会发生视网膜运动。在黑暗中，RPE的色素颗粒迁移到巩膜基底，并且锥状光感受器伸长。在光照下，这些运动是相反的;色素颗粒分散到RPE细胞的长顶端突起中，锥细胞收缩[35]。164埃及生物多样性和应用科学杂志2（2015）159e166图4e海洋硬骨鱼海马（HH）、沙丁鱼（SP）、黑喉盘鱼（GN）、梭鱼（MB）和比目鱼（SS）的酸性磷酸酶、葡萄糖6-磷酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶。注意谱带密度的不同表达关于酸性磷酸酶，戈壁尼日尔显示微弱的同工酶I-II的表达。同工酶III显示视网膜和晶状体中物种之间的变异迁移率（*）。在GN、MB的视网膜以及GN、MB和SS的晶状体中均出现额外的条带表达葡萄糖-6-磷酸酶和苹果酸脱氢酶在尼日尔和乌鱼的视网膜以及黑鱼和乌鱼的晶状体和比目鱼中有额外的表达。多不饱和脂质被RPE磷脂酶[41]和酸性脂肪酶[42]降解，释放脂肪酸，这些脂肪酸被再循环到光感受器用于POS更新[43]。Kunz和Ennis[44]还提到，除了与视杆细胞和视锥细胞协调的色素上皮的视网膜运动运动外，RPE还表现出光敏感光细胞外节尖端的主动脱落和随后的吞噬作用。对15种天竺鲷科主要鱼类（包括夜行性和昼行性）的研究表明，夜行性种类的眼睛和视网膜比昼行性种类的大。昼行性鱼类的球果为四对一的镶嵌结构。视网膜的曲率反映了图像的平坦化，神经机制可以在不丢失信息的情况下校正图像失真[45]。此外，我们的研究结果表明，有一个显着增加的厚度和密度的外核细胞在S。solea与其他硬骨鱼比较。这可能反映了光感受器的大量增加，光感受器反映了视觉的生物激活，因此由于色素上皮细胞中的尖端更新而从光感受器中吸收脂质物质，从而变成致密的深棕色。降低GCL-IPL厚度（第五次）百分位）可以从他们的OPG中区分有视力丧失和无视力丧失的儿童。神经节细胞层和内网状层厚度可用作OPG儿童视力的替代标志物[22]。此外，我们的研究结果表明，所研究的鱼类在其晶状体和视网膜的SDS-PAGE蛋白质分析显示显着的变化。这种多样性反映了晶体纤维排列的结构变化，根据晶体纤维的分布将所研究的硬骨鱼分为三类。此外，鱼类具有视网膜结构的结构变化，并支持这些发现。此外，S. solea，S. pilchardus和H. 乳腺癌与黑素体强度增加相关，这些调查的鱼类相比，活动较少，黑素小体减少;尼日尔和M.我是阿喀琉斯类似的发现，检测到最高的酸性磷酸酶活性，S. solea以及它们的密集分组的黑素体广泛存在于溶酶体之间。黑素小体的广泛分布促进了外节感光细胞顶端的消化.在一些深海鱼类[36]和海鳗[21]中也报告了视网膜色素上皮增加。色素沉着也有助于吸收杂散光，最大限度地减少光散射和清除自由基和毒素[37]。已知黑素体也是溶酶体相关的细胞器[38]。在鱼类和两栖类动物中，PE的黑素体在光照下表现出从细胞体到顶端突起的重新分布，这在黑暗中是相反的。哺乳动物PE中的黑素体通常被认为不随光周期移动[39]。发现Me-羊毛状体含有高掺入的酸性磷酸酶[40]。光感受器和PE之间的独特关系延伸到POS膜，POS膜含有Kigasawa等人[46]报道了眼组织。Couet和Blest[47]报告了在正常时间允许经历熄灯的螃蟹视网膜中的酸性磷酸酶水平，以及在相同时间内持续光照的螃蟹视网膜中的酸性磷酸酶水平遵循相同的过程。 黑素体酸性磷酸酶反应呈阳性，表明黑素体通常被掺入RPE的溶酶体系统中。黑素体内酸性磷酸酶活性的观察表明，它们可能在成人眼睛的视网膜中继续以低速率合成[48]。PE内的检测溶酶体可能含有一系列令人印象深刻的近40种水解酶，这些酶已通过各种生物化学和组织化学技术鉴定[49]。关于葡萄糖-6-磷酸脱氢酶，硬骨鱼表现出不同强度的同工酶。H. hippocampus和S.皮尔彻德斯的流速并表达了三种不同的同工酶165例如，《生物多样性和生物多样性科学杂志》2（2015） 159e166硬骨鱼表达四种同工酶。这可能反映了高能量需求的视觉需要高G6PD同工酶活性。苹果酸脱氢酶同工酶在所研究的硬骨鱼类之间的流动速率和同工酶带强度的百分比存在H.结果表明，海马与其它硬骨鱼的同工酶谱存在差异。苹果酸脱氢酶（MDH）是一种参与苹果酸-天冬氨酸机制的好氧克雷布斯循环酶。该酶分布于视网膜各层，尤其是含有高密度线粒体的感光细胞内节和含有感光细胞终末、双极和水平细胞突起的外丛状层（OPL）它参与视网膜能量代谢并支持神经突触传递[50]。这种酶参与葡萄糖生成，即从小分子合成葡萄糖。在胞质溶胶中，苹果酸被胞质苹果酸脱氢酶氧化为草酰乙酸，然后氧化为磷酸烯醇丙酮酸[51]。线粒体基质及其外膜中也有葡萄糖-6-磷酸脱氢酶。它可以在糖酵解中以三磷酸腺苷和还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）的形式或通过磷酸戊糖途径产生能量。葡萄糖的氧化和线粒体ATP的合成是其主要的目标[52e54]。同时，苹果酸脱氢酶的存在及其催化线粒体膜中NAD/NADH依赖性相互转化的活性，以及线粒体对线粒体的依赖性[5 1]（Mi na'r iketal. ，2002）与葡萄糖-6磷酸脱氢酶的结合在光感受器的生物活性中具有同样的作用。葡萄糖-6-磷酸和苹果酸脱氢酶是重要的线粒体酶，在其水生环境中，特别是在深海水平，促进光感受器的代谢途径，以适应视觉。最后得出结论：硬骨鱼类视网膜和晶状体的结构随海洋生境深度的不同而有明显的变化，反映了保存视觉功能特性资金没有资金来源可供申报。雷弗伦 CES[1] Al-Adhami MA，Qar J，AlKhdour M.西氏暗鱼外层视网膜的超微结构。An Biol2010;32：39e 44.[2] [10]杨文辉，李文辉，李文辉. 兔鱼眼中层的组织学研究Asian Pac J Trop Biomed2012：S1086e 9.[3] Begum A，Goswami UC，Dey S.龟背鱼晶状体的超微结构及其意义。Clarion2013;2（1）：52e 5.[4] Bone Q，Moore RH.鱼类生物学第3版，英国阿宾顿：Taylor&Francis; 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