主办方：埃及基础与应用科学杂志2（2015）310完整文章植物激素对海水灌溉小麦旗叶色素和叶绿体精细结构Heshmat Aldesuquy*埃及曼苏拉曼苏拉大学理学院植物学系A R T I CL EI N F OA B S T R A C T文章历史记录：接收日期：2015年2月25日接收日期：2015年5月11日2015年7月8日接受2015年7月28日在线发布保留字：叶绿体超微结构色素植物激素海水旗叶植物激素通过调节植物的生长发育和养分分配，在植物适应不同环境的能力中起着至关重要的作用。本文研究了海水盐度和植物生长调节剂（赤霉素、吲哚乙酸、脱落酸）对小麦旗叶叶面积、色素、叶绿体超微结构以及叶绿素和蛋白质含量的交互作用在大多数情况下，海水在10%或25%增加色素含量，特别是类胡萝卜素。海水处理降低了叶片面积、希尔酶活性、蔗糖、多糖和蛋白质含量。海水和生长调节剂的交互作用通过增加叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量而促进了这些色素的产生。赤霉酸、吲哚乙酸和脱落酸预处理均能显著增加叶片面积、希尔酶活性和蔗糖含量，并能显著提高籽粒中的多糖和蛋白质含量。用10%和25%的海水灌溉小麦，旗叶叶绿体超微结构发生了显著变化这些变化包括膜系统紊乱，边界膜破裂，淀粉粒大小和数量减少，质体数量增加。用GA3、IAA或ABA预浸小麦籽粒，可提高小麦对海水胁迫的耐受性，特别是在10%的海水胁迫下。这种抗性通过正常叶绿体的存在来估计© 2015曼苏拉大学。由Elsevier B. V.制作和托管。这是一个CC BY-NC-ND许可证下的开放获取文章（http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/）。1.介绍植物对盐胁迫的行为反应是复杂的，植物在盐胁迫下采取不同的机制。然而，植物物种具有不同程度的对盐度的敏感性或耐受性[1，2]。用25%海水灌溉小麦，使小麦出穗时旗叶的叶面积、色素含量、希尔活性和光合效率显著下降[3]。长期以来，剑叶一直被认为是水稻和小麦穗的重要来源[4]* 联系电话：00201006573700。电子邮件地址：heshmat-aldesuquy@hotmail.com。http://dx.doi.org/10.1016/j.ejbas.2015.07.0022314- 808 X/© 2015曼苏拉大学。Elsevier B. V.制作和托管这是CC BY-NC-ND许可证下的开放获取文章（http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/）。可在www.sciencedirect.com在线获取ScienceDirect杂志主页：http://ees.elsevier.com/ejbas/default.asp4埃及基础与应用科学杂志2(201第五章）310311[2]的文件。在玉米[5]、小麦[2]、蚕豆[6]和高粱[7]中，可被视为光合活性标准的色素含量受到盐胁迫的显著影响。另一方面，盐降低菠菜[8]、黑绿豆[9]和小麦[10]中的色素。植物激素通过调节植物的生长发育和养分分配，对植物适应不同环境激素通过特定的途径移动到调节位点，在那里它们以低浓度对压力做出反应。所有生物活性都直接或间接地受到植物激素的影响[11]。赤霉酸和吲哚-3-乙酸提高了盐碱化植株的色素含量。[12]在《易经》中，有一种说法是：“君子之道，焉可诬也？有始有卒者，其惟圣人乎！”。此外，盐和植物激素之间的相互作用增加了小麦旗叶每个叶肉细胞的叶绿体数量[12]。已知植物生长调节剂激动素调节不同作物在非生物胁迫下的关键生理过程[14]。据报道，植物激素参与胁迫反应和适应[15，16]，主要是脱落酸（ABA），乙烯和水杨酸（SA）。然而，对细胞分裂素、赤霉素和生长素的作用知之甚少，除了少数几个例子外，它们传统上与胁迫反应无关。ABA积累是植物对非生物胁迫，特别是干旱和盐胁迫反应这种激素的生物合成和再分配是植物对非生物胁迫的最快反应之一，导致气孔关闭以减少通过蒸腾的水分损失，并最终限制细胞生长[16]。只有少数研究致力于水分胁迫对植物细胞器的影响离子添加剂如NaCl和KCl引起秋茄叶绿体中类囊体膜的显著膨胀[17]。观察到的最显著特征是存在明显的超微结构组织。观察到的最显著特征是存在肿胀细胞，伴有增大的造粉体和线粒体[18]。在棉花中，盐诱导叶绿体和浓缩的线粒体收缩、片状肿胀，在液泡中出现草酸盐晶体[19]。此外，Aldesuquy et al.[2]用25%海水灌溉小麦，使小麦抽穗期旗叶叶面积、叶色素含量、希尔活性和光合效率显著下降。用激动素、精胺或二者互作引发小麦籽粒，可透射电子显微镜观察到对照小麦旗叶叶肉细胞中叶绿体在细胞周围呈连续的“端对端”的规则分布（卵形或椭圆形）。相反，对于海水胁迫的植物，不规则的球形叶绿体呈现“球根状”和离散的;细胞还显示出广泛但薄的没有叶绿体的外周细胞质区域。谷物预浸0.1mM激动素处理后，胁迫小麦叶绿体结构此外，超微结构分析表明，精胺单独或与激动素联合引发，均能引起胁迫小麦旗叶叶肉细胞中叶绿体的形成植物的形状更规则，淀粉粒更多。旗叶色素含量和光合活性的变化主要取决于叶绿体的超微结构及其数量，叶绿体数量与色素含量呈正相关。探索培育耐盐作物的适宜机制，使其在不利条件下仍能产生足够的产量，本试验研究了海水盐度和植物生长调节剂（赤霉素、吲哚乙酸和脱落酸）对小麦旗叶色素和叶绿体超微结构的交互作用2.材料和方法2.1.植物材料和生长条件对于浸泡实验，选择小麦谷粒（Sakha 69）的均质样品通过在0.01 M HgCl2溶液中浸泡3分钟对谷粒进行表面灭菌，并用蒸馏水彻底将灭菌后的谷粒分成4组。第1组用蒸馏水浸泡，第2、3、4组分别用50 mg/L赤霉素（GA3）、5 mg/L吲哚乙酸（IAA）和1 mg/L脱落酸（ABA）浸泡12 h。施用剂量以及预浸泡时间的选择基于我们实验室进行的初步实验，以研究所提供的生长调节剂对海水处理的不同小麦植物生长的影响[6]。浸泡后，将所有谷粒用蒸馏水彻底洗涤，然后播种（每盆15粒）在装有5 kg土壤（砂，粘土2/1 v/v）的陶罐（直径30cm在实验期间的中午，使植物经受自然昼/夜条件（平均 最 低 / 最 高 空 气 温 度 和 相 对 湿 度 分 别 为 15/25°C 和35/45%）。所有组中的植物均通过自来水灌溉至田间容量两周后，每个花盆中只剩下五棵每组植物分为三组（不用海水灌溉、用10%海水灌溉和用25%海水灌溉标准海水含有[kg m−3]：Cl-，在间伐后和抽穗前，植株接受35 Nm−2的硝酸铵和35 Pm−2的过磷酸钙。在抽穗期（播种后84天），小麦植株的旗叶用于色素的估计和电子显微镜检查。根据Quarrie和Jones[20]的公式计算叶片面积。根据Riazi等人[21]采用的方法测定了依地酸。根据Bradford估计蛋白质含量[22]。2.2.色素和希尔反应活性植物光合色素（叶绿素a、b和类胡萝卜素）根据Metzner等人测定。[23]，312埃及基础与应用科学杂志2(201第五章）310而Hill活性测定如Arnon[24]所述进行。2.3.电子显微镜这种方法与巴卡[25]相同。在抽穗期（播种后84天），小麦植株的剑叶在本研究中。选择未处理植物的正常绿叶，以及用海水或海水和生长调节物质处理的那些在室温下，在含有2.5%戊二醛的0.1M二甲胂酸钠缓冲液中的固定剂下切割静脉之间的组织，然后在pH 7.0的0.1M二甲胂酸钠缓冲液中洗涤三次将片段在室温下在相同的固定剂中放置24小时，然后在100 ° C下洗涤三次。0.1 M缓冲液，持续1小时。洗涤后，将片段在相同缓冲液中的1%三氧化锇中后固定，在梯度系列乙醇中脱水并包埋在Araldite中。使用JUN-5 Ultra切片机切割超薄切片，用2%醋酸双氧铀水溶液染色，然后用柠檬酸铅染色[26]。超薄切片用JUN-5G电镜观察和照相2.4.统计分析一式三份进行统计测量，并报告平均值使用最小显著性差异（LSD）检验[27]进行p ≤ 0.05时平均值之间的显著性差异检验（单因素ANOVA）。似乎不受海水处理的显著影响。25%海水处理小麦旗叶叶绿素a含量和希尔酶活性显著降低（p ≤ 0.01）。此外，海水灌溉导致小麦植株的蔗糖、多糖和蛋白质含量显著降低（p ≤0.01）（表1和表2）。海水与GA3、IAA或ABA的互作效应极显著地促进了旗叶面积的扩大和叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的形成（p ≤0.01）。此外，这些激素诱导海水处理植物的色素含量特别是Chl a和Chl b以及希尔反应活性的额外增加（表1和2）。赤霉酸、吲哚乙酸和脱落酸预处理显著提高了籽粒中蔗糖、多糖和蛋白质含量（p ≤ 0.01）。3.2.叶绿体超微结构的变化电镜观察表明，未处理植株叶肉细胞的叶绿体膜结构发达，基粒、基粒间片层和叶绿体界膜叠层非常密集，有淀粉粒和少量的质体细胞（图1）。用10%海水处理的植物叶片显示出或多或少的球形叶绿体，膜系统紊乱，边界膜破裂（图2）。此外，在此浓度下，细胞质更多地空泡化，包括不同细胞器的原生质从细胞壁移开，液泡膜被扭曲（图1）。 2）。用25%的海水灌溉小麦植株，叶绿体形状不规则。阴道内陷-3.结果3.1.叶面积、色素、希尔活性、叶绿素和蛋白质的变化10%和25%海水处理使小麦完全出苗后旗叶面积和类胡萝卜素含量另一方面，叶绿素a含量叶绿体内有胞质内含物。叶绿体内部的膜系统也被发现是紊乱的。 3）。用赤霉素（GA3）预浸小麦，可使叶绿体基粒增多.还观察到plasteruli增加。在某些情况下，可观察到分裂的叶绿体（图5）。低浓度赤霉素对小麦籽粒的预浸和灌溉表1- 用 GA 3、 IA A 或 AB A 预 浸 泡 谷 物 对 海 水 灌 溉 小 麦 植 株 旗 叶 面 积（ cm 2 / 叶 ） 、 蔗 糖 、 多 糖 和 蛋 白 质 含 量 （ g kg − 1 DM ） 的 影响参数预浸海水（%）处理叶面积（cm2/叶）蔗糖（gkg−1 DM）多糖（g kg−1DM）蛋白质（g kg−1DM）没有040.23011.253129.68083.6411039.1249.894125.74179.7322538.3427.432123.92477.802+GA3040.01210.987128.98783.6271043.34513.547134.72585.9222545.22111.383132.04884.705+IAA040.64311.476129.57384.2111050.72015.723135.88087.5372547.51013.092133.78184.795+ABA040.11410.985128.07283.9611042.56112.987132.78085.3802541.57211.912130.98783.99LSDp 0.01<0.2300.5761.1121.047埃及基础与应用科学杂志2(201第五章）310313表2海水灌溉小麦旗叶中可溶性蛋白参数预浸海水（%）处理CHL a 叶绿素b类胡总颜料希尔反应没有02.120.840.683.6480.213102.100.890.743.7367.521252.200.680.923.8056.993+GA302.230.680.713.6280.734102.520.980.724.2284.524253.351.311.045.7074.342+IAA01.890.750.573.2182.526102.931.720.885.5387.742252.690.920.784.3978.324+ABA02.330.910.723.9679.234102.540.980.784.3081.522252.280.910.803.9962.773LSDp 0.01<0.1200.0570.0320.0471.112海水（10%）诱导叶绿体突起的出现、淀粉粒的出现和叶绿体数目的减少。叶绿体的片层系统没有检测到变化（图1）。（六）。高浓度海水（25%）与赤霉素（GA3）的交互作用导致叶绿体片层系统发生解体，出现胞质内含物。 7）。用IAA预处理的小麦籽粒在对照未处理的小麦植株中诱导了具有有组织的片层系统的正常叶绿体（图8）。叶绿体的再生是该处理中最显著的特征（图11）。9）。再生叶绿体的特征是未分化的片层和无片层的大中心风暴（图10）。 9）。用IAA引发小麦籽粒和用10%海水灌溉小麦植株导致叶绿体突起增加，突起呈尾部。在某些位置，这些尾部与成熟叶绿体完全分离在这种处理中，叶绿体的特征是球形，没有质体，图1 -来自未处理的小麦植物（对照）的叶绿体，显示了包括基粒（G）的有组织的膜系统。还观察到淀粉粒（S）和少量质体（箭头）。棒=1.0 μ m。淀粉粒的存在（图）。 10）。 吲哚乙酸预处理引起海水处理植物中基粒和质体数量的增加以及淀粉粒的存在，特别是25%（图11）。 11）。脱落酸预处理的植株特征是叶绿体大，基粒多，几乎充满了大部分基质。在对照植株中也检测到淀粉粒、少量质体囊和有组织的叶绿体被膜（图11）。 12）。ABA预浸和10%海水灌溉对小麦叶绿体无明显影响。结果表明，在此过程中，基粒数量增加，淀粉粒出现，质体数量减少，边界膜组织化。脱落酸和25%海水的交互作用揭示了存在高百分比的质体微囊，增加的基粒数量和叶绿体尾部的存在（图11）。 13）。图2 -用10%海水处理的小麦叶绿体，显示其球形，膜系统紊乱，类囊体肿胀（箭头）。注意原生质从细胞壁上移开（W）。还注意到没有淀粉粒和高度空泡化的细胞质。棒=2.0 μ m。314埃及基础与应用科学杂志2(201第五章）310图3 -用25%海水处理过的小麦叶绿体，显示膜系统紊乱，几乎没有叶绿体（箭头）。注意细胞质包涵体（CI）。还注意到颗粒状的细胞质（箭头）和淀粉粒的缺失。棒=1.0 μ m。图5-用GA 3和10%海水处理的小麦叶绿体，显示正常的叶绿体，有组织的膜系统和淀粉粒（S）。注意叶绿体投影（箭头）。还注意到一种油体(O)在细胞质内移位。棒=1.0 μ m。4.讨论由于海水盐度的降低，旗叶面积细胞扩展的减少可能是由于细胞壁伸展性的降低[3]。GA3、IAA和ABA处理可缓解海水灌溉引起的叶面积的显著下降。植物生长激素可能直接参与叶片的扩展和发育[28]。海水对小麦旗叶色素尤其是类胡萝卜素含量的模拟效应可能是由于盐度导致叶绿体叶肉细胞数量增加所致。这些结果与Chavan和Karadge[29]在小麦[12]、蚕豆[13]和小麦上的结果一致。[6]和小麦[30]。GA_3、IAA、ABA的调节作用对旗叶色素形成和Hill活性的影响，可能解释了这些激素延缓旗叶衰老，使旗叶保持较长时间的绿色。这些影响尤其是通过这些激素对旗叶叶绿体超微结构的影响，此外，这些激素可增加旗叶内质体的生物发生[3]。海水灌溉小麦旗叶中蔗糖、多糖和蛋白质含量的下降可能是由于它们被输出到穗部发育中的籽粒中此外，与外源激素应用不一致的色素和Hill活性的额外增加可能是色素和蛋白质大量增加的原因[3]。叶绿体片层结构紊乱，基粒和基粒间片层排列整齐。这些结果与Gunning和Steer的结果一致[31]他提出，更大的基粒堆积可能通过提供合适的能量转移环境（光系统I和光系统II）而带来优势。Kaplan和Arntzen[32]还认为，叠加导致了图4-用GA 3处理的小麦植株的叶绿体显示了有组织的膜系统和细胞质。棒=2.0 μm。图 6-经GA 3和25%海水处理的小麦叶绿体形态不规则，膜系统紊乱。注意细胞质内含物（CI）。棒=2.0 μ m。埃及基础与应用科学杂志2(201第五章）310315图7棒=0.25 μ m。图9注意分离的投影（箭头）。棒=2.0 μ m。棉花植株的皱缩、叶片肿胀和线粒体浓缩。Hawing 和Chen[17]补充说，NaCl和KCl等离子添加剂会导致秋茄叶绿体中的类囊体膜。毛皮-Aldesuquy[30]发现，灌溉小麦植物改进对光收集和光化学操作的控制。激素处理特别是GA3处理诱导的基粒堆积增多，可能是海水处理小麦旗叶类胡萝卜素这些结果与Weir和Benson[33]的结果一致，他们认为类胡萝卜素的堆积可以保护叶绿素免受高强度光的漂白。叶绿体似乎是对胁迫更敏感的细胞器。结果表明，海水盐度引起叶绿体膜系统破坏，细胞质高度空泡化。这些结果与Blumenthal-Goldschlaud和Poljakoff-Mayber[34]的观察结果吻合得很好，他们发现盐度导致滨藜叶绿体和线粒体肿胀，液泡化和液泡体变形。此外，Gausman et al.[19]据报道，图8注意中央基质（ST）是游离膜。棒=0.5 μ m。25%的海水处理引起叶绿体和油质体的显著变化，结果表明，两个小麦品种在花后10%和14天对海水的反应在叶绿体超微结构方面略有差异。以花后21天用25%海水处理的变化最明显。此外，与对照植物相比，膜系统紊乱，类囊体肿胀，叶绿体中有许多质体突起。目前的调查表明，海水在25%的减少造成的granal系统。这可能导致光系统II活性降低，如Groff等人所证明的[35]。GA_3或IAA减轻海水（特别是10%海水）的不利影响，通过诱导同化物高速率输出小麦叶片，使小麦植株图10 -来自用IAA和25%海水处理的小麦植物的叶绿体，显示浓缩的基粒堆叠（G）几乎充满了基质。注意到很少的plasteruli（箭头）。还注意到没有淀粉粒。棒=1.0 μ m。316埃及基础与应用科学杂志2(201第五章）310图图11注意淀粉粒（S）和聚集的质体（箭头）。棒=0.5 μm。图13 -用ABA和25%海水处理的部分细胞，显示叶绿体基粒系统紊乱（C），缺少淀粉粒和叶绿体突起（箭头）。注意正常的细胞质包括微体（MB）、线粒体（M）、细胞核（N）和大的油体（O）。棒=1.0 μ m。脱落酸导致类囊体膜的非堆积，plasticuli的数量和大小增加，叶绿体大小和叶绿体被膜破裂此外，本发明还盐处理植株叶绿体中淀粉粒的数量增加。这些结果与Gunning和Steer[31]的结果一致。赤霉素引起海水处理和未处理小麦叶绿体的分裂这种效应可能导致质体生物合成[12]。赤霉酸（GA）引发可诱导植物耐盐性的机制尚不清楚[13]。脱落酸加速叶片衰老[36]，导致含有大量基粒的大叶绿体几乎充满了大部分基质。此外，ABA还增加了海水处理植物的基粒和质体数量，并诱导了有机化的边界膜。根据这些结果，Hurng等人[37]发现，图12(G)和大淀粉粒（S）。棒=1.0 μ m。他们补充说，在ABA存在下，叶绿体的形状从椭圆形变为球形。Shah等人[11]报道，脱落酸在植物对许多胁迫（包括盐胁迫）的反应中起介质作用。5.结论用植物激素引发籽粒，可以延缓旗叶的衰老，使旗叶保持较长时间的绿色，这一点是毋庸置疑的这些效应通过对旗叶叶片面积、色素、Hill酶活性、叶绿素和蛋白质含量以及叶绿体超微结构叶绿体片层结构紊乱，基粒和区间片层排列整齐。用GA3、IAA或ABA预浸小麦籽粒，可提高小麦对海水胁迫的耐受性，特别是在10%的海水胁迫下。这种抗性通过在正常和健康叶绿体存在期间色素产生的急剧增加确认作者衷心感谢Zakaia Baka教授在电镜样品制备过程中提供的技术支持。R E F E R E N C E S[1] Jamil M，Lee KJ，Kim JM，Kim HS，Rha ES.盐胁迫降低了萝卜生长的PS2光化学和叶绿素含量。Sci.农业2007;64：111-18.埃及基础与应用科学杂志2(201第五章）310317[2] Aldesuquy HS，Baka ZA，Mickky BM.激动素和精胺在海水胁迫引起的小麦生长势、水分关系、膜特性和核酸变化的逆转中的作用。Phyton2014;54：251-74.[3] Aldesuquy HS，Baka ZA，Mickky BM.激动素和精胺介导的小麦耐盐性诱导：抽穗期旗叶的叶面积、光合作用和叶绿体超微结构。Egypt J Basic Appl Sci 2014;77[4] Rao CN，Murty KS.水稻的来源和关系。SciCult1976;42：555-9.[5] El- Deep 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