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医学信息学解锁25(2021)100685脑神经元回路中二进制计算的模拟:传播反应扩散波的作用马修·M约瑟夫·卡纳吉Starobin*美国北卡罗来纳大学格林斯伯勒分校纳米科学与纳米工程联合学院纳米科学系A R T I C L EI N FO保留字:大脑脑模块神经元回路反应扩散系统计算模型A B S T R A C T使用一个最小结构的脑神经元电路的例子,我们已经证明,它可以有效地处理二进制数字信息的形式传播的反应扩散信号。人们发现,各种毫米大小的电路,其中包括只有少数突触连接和神经元可以处理这样的信号在频率典型的低范围伽马振荡在大脑中。它还确定,电路1. 介绍信息处理的新原理的发展产生了大量的学术工作,并允许研究人员引入“非常规”神经形态反应的独特想法然而,理解人脑中信息处理的反应扩散机制仍然是一个具有挑战性的研究前沿。最近的研究表明,反应扩散机制对于大脑记忆回路的敏化和习惯化功能确实是必不可少的[2]。虽然这些新概念允许对记忆的一些基本功能进行建模和量化,但尚不清楚它们是否适合建模,甚至是基本的信号处理任务,如二进制运算。大脑中的信号处理发生在各种神经元回路具有足够大数量的突触接点和足够长度的连接相应突触的神经元。这种神经元回路的集合体被称为脑模块(BM),包含具有高神经元连接性的部分,可以将信息扩展到其他模块[3,4]。BM的结构和尺寸对BM的信号处理性能有很大影响。虽然较长的轴突可以通过连接远端模块来提高处理性能,但它们在代谢上是昂贵的,并且更有可能引起与神经维持所需的显著热量摄取中断相关的损伤[5]。因此,具有较长轴突长度的神经元更容易受到由代谢过程紊乱引起的疾病的影响[3,4,6,7]。因此,我们将重点关注建模简单的二进制信号操作,其可以在单个BM内执行,其中连接的突触的组成最少 最短的直神经纤维(图)。 ①的人)。为了执行二进制信号操作,特定BM需要能够传输和组合多个输入信号。例如,如果BM只是传输信号而不将它们组合在一起,则它可以作为能够模拟与记忆相关的适应和敏感过程的神经元电路来响应外部刺激[2]。然而,由于缺少多个输入信号,这样的BM将不适合于计算操作为了解决这个问题,我们研究了一个BM,它有一对输入和一对输出,由一个抑制性中间神经元相互连接,如图1所示。以这种方式,这种最小结构化的BM可以一个接一个地传输输入信号,或者如果信号同时存在,则将它们组合在一起。在本文中,我们研究了两种类型的BM布局与减少(图1,BMA)和延长(图1,BMB)的interneuron的长度,以确定是否神经元的尺寸和它们在BM中的连接顺序影响其处理输入信号的能力。具体来说,我们阐明了一个过程中,结合一对同步输入信号,并介绍它作为一个模型的一个个位数的二进制加法,这是必不可少的BM中的信号处理。我们将神经元信号建模为传播反应扩散波,并确定神经元反应扩散参数和突触强度值,以最大限度地减少执行此个位数二进制运算的时间。* 通讯作者。电子邮件地址:jmstarob@uncg.edu(J.M.Starobin)。https://doi.org/10.1016/j.imu.2021.100685接收日期:2021年5月20日;接收日期:2021年7月23日;接受日期:2021年7月28日2021年7月31日在线提供2352-9148/©2021的 自行发表通过Elsevier 公司这是一个开放接入文章下的CCBY-NC-ND许可证(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/)中找到。可在ScienceDirect上获得目录列表医学信息学期刊主页:www.elsevier.com/locate/imuM.M. Carnaghi和J.M. 斯塔罗宾医学信息学解锁25(2021)1006852=τF(t)-gL(v-vL)-M∞(v-vCa)-gK w(v-vK)+(1)第二章Fig. 1. 大脑模块的布局A)BMA是具有较短中间神经元和较长输出2神经元的脑模块。B)BMB是具有较长中间神经元和较短输出2神经元的脑模块。信号从左向右传播2. 模型和方法到 审查 的 传播 激励波 在 的 BM我们无量纲形式v(LD)2L0神经元的方程[8]和突触的Hebbian突触方程[2,9]。虽然BM中的反应扩散过程的建模与任何反应扩散方程都是兼容的,但我们具体地W∞-w(2)阿勒特选择Morris-Lecar方程,因为它们可以表现出复杂的非线性,M =1(1+tanh(v-v1))(3)2v2iors喜欢爆裂,更简单的模型,如Fitzhugh-Nagumo∞方程 是 无法 到 产生 [10]. 此外,委员会认为, 莫里斯-勒卡方程比Hodgkin-Hux ley方程具有更少的参数,W =1(1+tanh(v-v3))(4)允许它们更容易地在计算中实现∞2v4应用莫里斯-勒卡方法,我们得到以下系统:图二. BMA和BMB的长度比例。不包括重叠的神经元切片,BM的总长度(LBM)为2。BMA电路具有1/2的减少的中间神经元长度和5/3的增加的输出2神经元长度。考虑Morris-Lecar反应扩散的无量纲系统M.M. Carnaghi和J.M. 斯塔罗宾医学信息学解锁25(2021)1006853BMB电路具有增加的中间神经元长度2/3和减少的输出2神经元长度3/2。突触位于1/3,1/2和1。M.M. Carnaghi和J.M. 斯塔罗宾医学信息学解锁25(2021)1006854表1BM神经电缆的参数的启发,参考。[11]. 除非另有说明,否则参数值保持不变φGCAGKGLvCaVKvLv1v2v3v4vo0.016711.80.31-0.84-0.6-0.0120.180.020.30-0.58图三. A)在x = 0.3处记录的BM中完全发展的激发波,参数g k= 2.5和g L= 0.3。实线表示跨膜电压V,虚线表示恢复变量W.在距离BM入口x=0.3处,波前变得平滑,表明波不再受初始外部电流F(t)的影响。B)粗轮廓描绘了图A中所示的神经元电缆中传播的稳态波的相位轨迹。零倾线表示为细线和虚线轮廓。激励阈值被定义为零倾线的交点坐标与相位轮廓与类零倾线的交点坐标之间的差。该阈值等于0.42。τ=1秒(v-v3)(5)系统Eqs。(1)方程中的L0值(1)是φ2v4通常比扩散长度LD=(D/gCa)1/2大10倍当设定扩散系数D时,其通常等于100μ m变量v和w代表跨膜电压和门控变量,其对应于钾通道的抑制反应参数vL、vCa和vK分别是泄漏、钙和钾电流系数M∞和W∞是无量纲常数,通过调节电压v1、v2、v3和v4确定。参数τ是激活的特征时间[11]。参数gL和gK是相对于20 mS的钙电导特征值缩放的渗漏和钾电导[8]。有了这个电导值和10μ F的细胞膜电容的典型值,特征值为1μ S cm2。因此,方程(1)中的参数(LD/L0)2(1)等于0.01。BM的无量纲长度LBM由输入和输出神经元的相等长度之和组成。这些长度都设置为1,除了输出2神经元,它分别为BMA和BMB设置为较长的5/3和较短的3/ 2值(图2A和B)。中间神经元的长度以相反的方式设置,对于BMA,设置为较短的1/2值(图2A),对于BMB,设置为较长的2/3值(图2B)。突触连接位于1/3、1/2和1处,以优化突触之间的距离和中间神经元的长度,M.M. Carnaghi和J.M. 斯塔罗宾医学信息学解锁25(2021)1006855=-=×{(7)n=-Civi,pre-v0,x见图4。在BMA的输入2神经元中应用的单个输入刺激的传播。在面板A-F、G-I和J-O中描绘的时空动态的快照分别对应于输入2、中间和输出1神经元中的传播。突触强度如下:C1 -4= 0.5; C6=C7= 1; C5=-2。表1中定义了其他参数。沿着BM的所有段完全发展/衰退。方程中的逐步刺激F(t)的无量纲幅度(1)模拟由来自另一个模块或感觉神经元的外部信号引起的跨膜电位的激活。我们将F(t)的振幅和持续时间分别设置为3和2.5。当介质处于平衡时利用刺激,并且在BM的一个或两个输入中在x0和x0.15之间施加刺激。 其他参数设定为表1中给出的值。完成Eqs. (1)在每一个连接处,我们应该实现一个与无通量条件相邻的赫布突触方程,以确保突触充当单向门。虽然赫布突触方程通常是非线性的[9],但如果连续输入信号之间经过足够的时间,系统可以返回到其静息状态,则可以将其线性化。对于具有表1中的参数的神经元,激励波在离其输入的短x0.3距离处的BM入口附近迅速变为稳态。事实上,在大约60个时间单位或30 ms的时间段内,跨膜电压变量v与其平衡值相差近5%(图3)。因此,在大脑中约30 Hz的低范围伽马振荡内[12],可以将这些波视为一系列孤立脉冲。因此,我们可以利用线性突触方程,结合方向性Neumann no-fluxX条件,如下所示BM的输入和输出我们实现了无流量边界条件,并且在四个由点标记的电缆交叉点(图1)处,我们应用等式(1)。(1)具有二维扩散项的类平衡。由于方程组的系统的解析解。(1)关于时间Δt和空间Δx数值网格间隔的二阶近似对于所有数值实验,这些间隔的值被设置为2.510-5和0.01的时间和空间-Tervals,分别。详细的离散化的边界条件和数值解的系统方程。(1)[2]的文件。方程的数值解(1)如上所述,我们将专注于评估最简单的处理序列之一,例如两个二进制输入信号的一位数相加,并将假设BM具有根据等式Eq.(七)C1=C2=C3=C4C6=C7使用公式(1)第一条规则是,如果存在任何单个输入刺激,则激励波在输出1神经元中的传播以及其在输出2神经元中的缺失确定二进制和等于1。如果不存在输入激励,则二进制和等于0。第二个规则是,激发波的存在,∑.)vi=1x=x-输出2神经元及其在输出1神经元中的缺失意味着,将两个输入激励彼此相加,导致二进制和等于0。同时,必须将1加到在此,v_post和v_i,pre分别是突触后和突触前跨膜电位,并且x_是相对于突触电流的方向的上游。v0的值是静息跨膜电位,Ci是连接中每个突触的突触强度。等式(6)应用于图1A 所示的所有突触连接处。1.一、在相邻的BM,如果考虑多个数字相加这些规则可以只能在特定的突触范围内维持。根据Eq. (6)和等式(7)的集合,则第一个规则是可满足的,如果C6 C71。该条件确保将单个输入刺激传输到输出1神经元,v后-v0==0(M.M. Carnaghi和J.M. 斯塔罗宾医学信息学解锁25(2021)1006856=-不图五. 在BMA的输入1和2神经元中应用的输入刺激的传播。图A-C、D-F和G-I中描绘的时空动态的快照分 别 对 应 于 输 入 1 和 2 中 、 中 间 神 经 元 中 和 输 出 1 神经 元 中 的 传 播 。突触强度如下:C1 -4= 0.5; C6=C7= 1; C5=-2。表1中定义了其他参数。改变激励传播的稳态特性。同样,从Eq. (6)如果C1C20.5,则这两个规则都是可满足的. 如果仅存在一个或两个BM输入刺激,则该限制分别确保输出2神经元中的稳态激励波的传播不存在或存在。方程(7)使得其它兴奋性突触C3和C4的强度也等于0.5。因此,当两个输入信号都存在时,还有一个稳态激励波通过抑制性神经元传播。如果是这样,第二条规则意味着C5= -2,以强制完全抑制通过C6和C7传播的激励波,从而确保输出1神经元中的二进制和为零。我们将输入信号从BM输入神经元传播到其输出神经元所需的时间量定义为计算周期(CP)。CP是决定BM信号处理速度的一个非常重要的特征,与其空间延伸和突触连接的强度密切相关。CP越短,BM中的处理速度越高。然而,在突触强度的某些值处,激发波长与BM的空间尺度之间的失配可导致处理误差。在这种情况下,信号没有足够的空间完全衰减,仍然能够激活突触因此,输出和中间神经元打破了上述二进制加法的规则。这种由短BM中的不正确信号传输引起的计算波动的实例将被认为是CP设置为零的计算错误应该注意的是,由于有两个BM输出神经元(图1),因此可以确定CP的两个值。为了尽量减少 在输出边界条件中,CP的两个值都是从初始刺激开始到它们到达距离输出神经元末端LD处的点的时刻测量的。较大的值将表示为BM3. 结果和讨论首先,我们计算了反应扩散波的动力学,以确认它们通过突触C1-C7的图4阐明了在BM中仅存在单个输入刺激的情况下的第一加法规则。在不限制一般性的情况下,在输入2中施加刺激。图A-F示出了从输入的开始(x = 0)向突触C7(x)的所得反应扩散波的传播=1)。 当波阵面通过突触C4时(图4)。 4 B、G、=2.5)它在中间神经元的起始处启动阈下兴奋这衰变周围 抑制突触C5无M.M. Carnaghi和J.M. 斯塔罗宾医学信息学解锁25(2021)1006857=见图6。不同反应扩散参数和不同BM长度下的BMA计算周期。虚线表示仍不发生计算错误的最低长度。突触强度和使用的参数组如下:C1-4=0.5。A)gK=1.8,gL=0.3,φ=0.0167。B)gK=1.8,gL=0.2,φ=0.0167。C)gK=2.5,gL=0.3,φ=0.0167。D)gK=1.8,gL=0.3,φ=0.00167。见图7。计算了不同参数C1 -4和不同BM长度下的BMA计算周期。正方形、菱形、三角形和圆形分别表示C1-4=0.35、C1-4=0.4、C1-4=0.45和C1-4=0.5。所用参数为gK=2.5,gL=0.3,φ=0.0167。影响输出1神经元的兴奋(图4 I)。相比之下,由从输入2神经元传播的波发起的激励具有完全发展的激励平台(图4C),其通过突触连接C7触发输出1神经元中的波前(图4J)。该波前进一步向输出1神经元的末端传播(图4图 当输入信号是见图8。BMA(深灰色)和BMB(浅灰色)的计算周期对BMA/BMB长度L BM和突触强度Ci(i=1-4)的各种值的依赖性。所用参数为g K= 2.5,g L= 0.3,φ=0.0167。存在于BM的两个输入中。足够快的输入反应-扩散波(图5A)通过突触连接C3因此,在中间神经元中产生的反应扩散波与两个输入波一样发达,所以它们三个几乎同相地到达突触接点C5抑制性(C5= -2)和兴奋性(C6=C71)突触强度之间的平衡确保了输出1神经元中不存在兴奋,产生等于0的二进制加法产量。同样地,同相输入波通过突触连接(C1=C2=0.5)的传播也会产生反应扩散波M.M. Carnaghi和J.M. 斯塔罗宾医学信息学解锁25(2021)1006858--=--=+由于计算错误而无法运行。 例如,在-我我在输出2神经元中,因此产生等于1的产量,该产量需要被添加到相邻BM单元中的下一个有效位表2范数y对x=Δx1-Δx2的依赖性。其次,对二进制加法运算的速度进行了空间尺度Δx1 = 0.02Δx1 = 0.01Δx1 = 0.005Δx1 =0.0025如上所述,我们计算了不同BM长度、不同反应扩散参数和不同突触强度下的CP值。Δx2 =0.01Δx2 = 0.005Δx2 = 0.0025Δx2 =0.001250.0590 0.0290 0.0167 0.0078与前面的例子不同(图1)。4和5),兴奋的强度前两个突触连接中的C1-4突触变化较大,而其他突触连接中的C1 -4突触变化较小突触强度仍被设定为恒定值C52,C6-71。参数值的变化对CP的影响可以在图1和图2中看到。六比八如上所述,在所有这些图中,当阈值下激励波在进入输出神经元之前没有适当地衰减时,图 6表明,无论参数的值如何,所考虑的激发波响应于在BMA的输入2神经元的开始处施加的单个刺激而演变。我们比较了在输入2神经元中计算的不同稳态(t= 2.5图4B)网格解,其中Δ x的值为0.02、0.01、0.005、0.0025和0.00125。 在t=2.5时,输出1神经元仍然静止,因此,两个网格解之间的距离v1 和v2 在Δx1处测定,CP对BMA长度的悬垂几乎是线性的。的我我Δx =0 5Δ这些依赖关系的平均斜率为15.9,二、x1基于仅在输入2中计算的v i进行计算低于平均水平的20%。虽然参数值的变化并没有改变 CP 对L-BMA依赖的线性性质,但它们显著影响BMA 的最小长度,neuron.这种差异被计算为连续函数y=vc=maxi=1,在φ和gK不变的情况下,漏导从0.2增加到0.3(图6A和B),导致最小长度几乎减少了20%,使BMA能够在较小尺寸下工作,而没有计算误差。同时,钾电导的降低和φ的增加也降低了最小长度,尽管与漏电流的变化相比,其降低程度较小(图6A、C、D)。值得注意的是,虽然LBMA的最小值响应于BMA参数的变化而显著变化,但CP的值变化不大,并且在15左右波动。此外,在固定的L BMA下,突触强度的较大值使CP减少了在C 1-40.5左右逐渐饱和的量(图2)。 7)。图7示出了CP对BMA/BMB长度和参数C1-4的依赖性。这两种类型的BM可以正确地执行二进制计算的突触强度的范围显着降低较短的BM。更高的突触强度在更大的BM长度处产生计算误差,值得注意的是,CP往往在计算错误区域的边界附近非常突然地增加,这可能解释了与某些外部应激源引起的突触强度严重变化相关的一些计算波动[13]。如图8所示,不同突触强度和LBM的CP变化对于两种类型的BM都相当大。尽管如此,由于中间神经元的长度更长,BMB的CP延伸到明显更低的值。与LBM的强烈影响不同,CP响应于不同反应扩散参数值的变化并不显著,因为将φ减小一个数量级和将g K值增加40%分别仅导致CP的SIX和9%的变化(图2和3)。 6和7)。 总的来说,人们可以期待更大的差异-由于反应扩散参数的变化,其中h是在Δx1和Δx2处计算的网格解vi之间的重叠点的数量。表2显示,范数y随着空间尺度之间的差x Δx1Δx2减小而减小。表2所示的相关性可以通过回归线y5.769x 0.001很好地估计,r2值较高,为0.9833。这个,反过来,证实了网格解决方案vi收敛到方程的非线性系统的解决方案的准确性。(1)总之,我们已经证明,一个最小结构的BM可以有效地处理二进制信息,通过模块的神经元的形式传播的反应扩散波。发现这种毫米大小的模块可以仅由几个突触结和神经元组成,并且可以在脑中的低范围伽马振荡的典型频率下操作。我们还发现,BM的计算速度强烈地依赖于突触强度和模块的大小,而对神经元反应扩散参数的变化反应很弱。这表明,突触强度的适应,通常发生在各种认知过程中,可能会显着增强大脑的计算能力。引用[1] 放大图片作者:AdamatzkyA,Costello BDL,Asai T. 反应扩散计算机。 2005年[2] Carnaghi MM,Starobin JM.反应扩散记忆单元:大脑中的敏感化、习惯化和去习惯化模型。PloS One 2019;14(12):1-16.https://doi.org/10.1371/journal.pone.0225169网站。[3] Bullmore E,Sporns O.大脑网络组织的经济性。Nat RevNeurosci 2012;13(5):336-49。https://doi.org/10.1038/nrn3214网站。[4] van den Heuvel MP,Sporns O.人类大脑中的网络枢纽。Trends Cognit Sci2013;17(12):683-96. https://doi.org/10.1016/j.tics.2013.09.012网站。[5] Pellerin L,Magistretti PJ.如何平衡大脑能量预算,同时以不同方式消耗葡萄糖。生理学杂志2003;546(2):325. https://doi.org/10.1113/激发波 与更大 波长通常走得更快。jphysiol.2002.035105。[6] 姚志,张毅,林莉,周毅,徐春,江涛。“Abnormal cortical networks in然而,在我们的模拟中,参考文献[2]中的BM长度明显短于激发波的长度,导致BM神经元中仅存在一段波。这又导致CP在反应扩散参数范围内的更均匀分布。最后,我们的模拟表明,这两种类型的BM可以执行可靠的和相当快的个位数二进制运算,CP范围在大约X毫秒2和25 ms之间(图1和2)。6-8)。同时,我们表明,BM长度在近3- 8毫米的范围内变化,因此较长的BM对应于较长的计算周期。该范围与某些灵长类动物皮层网络中BM连接长度的分布非常吻合[7],并且在确定的CP范围内,允许在大脑中低范围的伽马振荡频率下执行二进制操作。为了验证我们的计算模型结果的准确性,我们认知障碍和阿尔茨海默病。PLoS Comput Biol 2010;6(11).https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1001006。[7] 作者:J. M,J. M,J.轴突生长和突触竞争的一个简单规则产生了现实的连接长度和填充分数。脑皮质2009;19(12):3001-10.https://doi.org/10.1093/cercor/bhp071网站。[8] 放大图片作者:Morris C,Lecar H.藤壶巨肌纤维的电压振荡 BiophysJ1981;35(1):193-213. https://doi.org/10.1016/S0006-3495(81)84782-0.[9] 杨伟,杨伟.理论神经科学:神经系统的计算与数学建模。 2001年[10] 伊日克维奇神经科学中的动力系统2007;25.[11] Meier SR,Lancaster JL,Starobin JM.具有动作电位依赖平衡的反应扩散系统的爆发机制。PloS One 2015;10(3):1-25.https://doi.org/10.1371/journal.pone.0122401。[12] 刘晓庆,王晓庆. 神经元同步记忆的形成。Brain Res Rev 2006.https://doi.org/10.1016/j的网站。brainresrev.2006.01.007网站。[13] Kasanetz F,et al.过渡到成瘾与突触可塑性的持续损害有关80.第80章大结局https://doi.org/10.1126/science.1187801网站。
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