系统发育特有性：基于地理参考的新生物多样性空间信息

可在www.sciencedirect.com上在线获取ScienceDirectSoftwareX 3原始软件出版物www.elsevier.com/locate/softx使用地理参考分支范围格雷格河放大图片作者：Andrew J.洛a，ba阿德莱德大学生物科学学院环境研究所阿德莱德节点陆地生态系统研究网络North Terrace，阿德莱德，南澳大利亚州5005，澳大利亚b澳大利亚南澳大利亚阿德莱德环境、水和自然资源部科学、监测和知识接收日期：2015年5月13日;接收日期：2015年9月10日;接受日期：2015年10月20亮点• 系统发育特有性（PE）是指受分布范围限制的系统发育多样性（PD）。• 先前的PE实现通过占用面积（AOO）测量范围限制• R函数使用简单输入的AOO或出现程度（EOO）来映射PE• AOO和EOO方法之间的范围大小和PE评分相关性较差• 这些函数提供了新的具有R功能的生物多样性空间信息摘要应用程序需要从大规模物种发生数据集映射生物多样性，同时与R中的现有功能无缝集成系统发育特有性（PE）是一种基于范围限制的系统发育多样性（PD）的生物多样性度量。当前实现 使用占用面积（AOO）或频率来估计分支长度的空间范围（即系统发生范围-稀有度），而不是出现程度（EOO;即地理参照系统发育特有性），这是已知的产生不同的范围估计。我们提出了R函数来映射PD或PE加权AOO或EOO（新的地理参考实现），作为输入地理参考物种的出现和一个进化。非参数统计区分PD/PE从平凡的物种丰富度和采样强度的相关。布拉奇 2015作者由Elsevier B.V.发布。这是CC BY许可下的开放获取文章（http：//creativecommons. org/licenses/在/4。0/）。关键词：系统发育多样性;系统发育特有性;占用面积;发生的程度;最小凸多边形; R函数;非参数统计;四分位距代码元数据当前代码版本1.0此代码版本使用的代码/存储库的永久链接https://github.com/ElsevierSoftwareX/SOFTX-D-15-00013法律代码许可证GNU GPL-3使用Git的代码版本控制系统软件代码语言、工具和服务使用R编译要求，操作环境依赖性R包依赖性：simba，geosphere，adehabitat，raster，ape如果可用开发人员文档/手册的问题支持电子邮件greg. adelaide.edu.au缩略语：PE，系统发育特有性; PD，系统发育多样性; AOO，占有面积; EOO，发生程度; SIR，逆范围大小之和; PRR，系统发育范围稀有性;GPE，地理参考系统发育特有性。*通讯作者。电子邮件地址：greg. adelaide.edu.au（G.R. Guerin）。http://dx.doi.org/10.1016/j.softx.2015.10.0022352-7110/ 2015作者。由爱思唯尔公司出版 这是CC BY许可下的开放获取文章（http：//creativecommons. org/licenses/by/4. 0/）。G.R. Guerin，A.J.Lowe/SoftwareX 323=1. 动机和意义生物多样性的地理限制是地理学和保护生物学领域的兴趣[1，2]，特别是特有物种集中的历史发展和保护价值[3，4]。越来越多的诡辩和数值方法已经发展到测量范围限制的生物多样性。例如，群落样本中一组物种的逆范围大小或“SIR”[5，6]的总和Rosauer等人[7]将SIR度量的概念扩展到Faith这种系统发育特有性[7]（PE）被定义为（1）：PELc{c∈C}Rc读作包含物种群落样本的树中每个分支的长度之和除以每个分支的地理范围（即，基于从该分支终止的物种），其中L是分支长度，R是范围大小，C是树，并且c是树的特定分支。虽然存在许多方法来估计范围大小[11，12]，但以前只有占用的地图网格单元的数量（基于记录或模拟的物种出现）被用于估计加权此度量的范围。Guerin等人。[13]表明，用其他方法估计的物种范围和地图网格单元的SIR相关性很差。具体而言，被占用的细胞数量（相当于频率或占用面积-AOO）与发生程度（EOO）的度量不相等，导致分别识别不同的SIR度量，范围稀有丰富度（RRR）和地理参考加权特有性（GWE）[5]。由于范围限制PD和SIR度量的概念是联系在一起的，我们在这里将SIR [13]的地理参考实现扩展到其PD等价物，并基于物种记录和相关系统发育树，提出了新的自包含R[14这些函数可以计算PE的现有实现，其中分支长度由其空间范围加权，以占据的网格单元的数量（系统发育范围-稀有性; PRR），或者我们的新地理参考实现，其中分支长度由组成物种出现的“跨度”加权或者，可以映射未加权的PD。非参数统计用于检测外围网格单元（下面解释）。这些功能解决了当前研究中的两个空白软件：（1）EOO的地理参考计算作为计算PE的权重，以提供与当前AOO实现不同的关于生物多样性范围限制的信息;(2)在R环境中映射生物多样性这些指标包括来自大规模物种发生数据集的PD/PE，并将输入和输出与现有分析包无缝集成。这些函数目前通过将源代码加载到R中并在简单的输入数据上调用函数来使用这些功能主要适用于绘制区域生物多样性地图，以确定保护优先事项。例这一应用的一个重要方面是将地理参照物种清单数据转换成网格化的生物多样性热图。在分辨率较低（即地图单元而不是实地地块）的情况下，或在基于现有区域清单数据的情况下，这些产出对生态模型也很有用PE（和其他生物多样性度量）的现有实现在具有映射功能的基于Perl的“生物多样性”软件[ 15 ]中以及DavidNipperess的“phylo.endemism.R”函数（根据GNU GPL发布：http：//davidnipperess.blogspot.com.au/2012/07/objecendemism-r-function-for 。 html ， 2015 年 4月2日访问），其计算发生矩阵中的站点的PE的数值向量，但不具有映射功能。因此，我们的目的是提供一个新的实现与替代分支权重，并使这些功能在R环境中的点数据与地图的自动集成，而不需要复杂的自定义编程的用户。我们修改了David Nipperess函数中用于将系统发育数据转换为矩阵表示的编码[16]，而所有其他编码都是新的2. 软件描述2.1. 概述该 软 件 由 两 个 功 能 组 成 ， 具 有 单 独 的 源 代 码 ，'phylogenetic.endemism.R'和'pe.null.test. R'。一旦源代码和所需的输入数据被加载到R中，就可以对输入数据调用函数“phylogenetic.endemism.R”，并针对所需的设置调整参数，随后可以对返回的对象调用“pe.null.test.R”。这两个函数都自动生成图，主要是栅格图（参见图1中的示例）：有了这些返回的输出，如果需要，用户可以用定制的格式（如替代配色方案和轴标签）重现绘图，或使用下游分析中返回的项目。2.2. 绘制原始系统发育特有性函数24G.R. Guerin，A.J.Lowe/SoftwareX 3≡Fig. 1.本文基于螨数据集（见正文）介绍的系统发育特有性（PE）函数的默认输出示例。(a)原始PE来自正文中的示例，显示在光栅地图上。记录物种的每个网格单元都会得到一个分数。(b)正文示例中观察到的PE评分与相同单元格（黑色）观察到的物种丰富度(For对于图中颜色的解释，请读者参考本文的网络版本。）占用的小区数）和该函数还可以接受用户提供的范围权重或计算和映射未加权PD。发生率输入数据可以是带有物种名称、经度和纬度字段的单个物种记录，也可以是与相关坐标（longlat）相结合的物种站点矩阵。系统发育数据输入是分支长度为“phylo”类的树虽然树显然应该尽可能多地覆盖发生率数据中的物种，但函数会去除两个数据集中都没有出现的物种。物种名称格式（属种分隔符）的一些差异对于GPE，物种存在，由它们具有记录的细胞的质心坐标地理参考并与系统发育树匹配，用于映射最小凸多边形（外壳），跨越每个分支的出现，并可选择排除地理离群值。该过程涉及几个计算步骤：（1）将系统发育树转换为二进制矩阵[16];（2）从输入点数据生成网格单元发生矩阵的物种;（3）将矩阵表示树与物种发生矩阵相交，以生成网格单元内分支发生的二进制矩阵[18];（4）最终协调特定分支与单元质心的存在并排除地理异常值;（5）然后在所得坐标集周围绘制凸多边形。范围“跨度”是通过计算凸多边形的顶点之间的最大成对（大圆）距离来确定的，该凸多边形跨越特定系统发育分支的出现。计算顶点之间的成对距离，而不是所有坐标，显著提高了效率和计算时间。如果形成多边形的位置太少，则从所有成对比较而不是多边形顶点计算最大距离。使用为分支计算的范围权重，为具有数据的每个网格单元计算和映射PE。默认情况下，该函数自动生成地理范围与输入数据相同的栅格地图，分辨率为0.25度。用户既可以指定范围和分辨率，也可以通过提供参考光栅对象来定义它们。位于框架光栅之外的点记录被排除在外，因此如果需要，可以分析比点记录更小的范围。2.3. 非参数统计函数其基本原理是确定观察到的PE是否代表范围限制的分支长度的给定物种丰富度的PD/PE的预期分布未替换的可用池中的菌种，并将其与观察到的PD/PE进行比较。p值是基于高于或低于观察值的随机重复的比例计算的。还可根据分类临界值（用户定义，默认值）识别异常PD/PE在零分布的四分位数范围之外超过1.5倍）或连续测量[得分与50%分位数（零分布的中位数）不同的四分位数范围因子]。这些计算结果以数字矢量和网格地图的形式输出。3. 说明性实例我们提出了两个例子的使用和应用程序，分别，该软件。第一个示例演示G.R. Guerin，A.J.Lowe/SoftwareX 325===R中函数的基本使用，为了方便起见，使用甲螨数据集[21]，因为它可以通过常用的社区生态R包'vegan' [ 22 ]获得该数据集包括一个表请注意，本示例中的站点坐标是沿笛卡尔平面的米，而不是函数所假设的地理下面是对R中函数的使用的简单介绍（参见图1）。下面的注释前面有#字符。#本例准备：library（vegan）#我们加载vegan包数据（mite）data（mite.xy）#我们从veganlibrary（ape）#这个包是系统发育函数所必需的：mite.tree- rtree（n ncol（mite），tip.label colnames（mite））#在这里，对于这个例子，我们生成了螨数据集中物种的系统发育树，具有随机关系和分支长度#使用函数计算和测试GPE：来源（''系统发育.特有. R ''）螨.PE-系统发育.特有性（螨，记录=源第二个例子说明了一个实证应用南澳大利亚生物调查和AusPlots（陆地生态系统研究网络）计划[23，24]系统调查的实地地块中记录的植物物种功能，这是一个涵盖南澳大利亚州约14，355个地块的综合数据集。数据集中所有物种的系统发育树由Phy-lomatic版 本 3 （ http://phylodiversity.net/phylomatic/ ） 和 树R20120829 [25]生成，具有节点年龄限制和分支长度调整[26，27]。我们使用细胞占用权重（即PRR）和范围跨度权重（即GPE）。具体来说，我们运行了weight.type设置为“cell”或“geo”的遗传.特有性函数然后，我们使用Kendall的τ计算了方法之间的相关系数，同时排除了物种丰富度和PE得分之间的相关性，因为如果范围估计方法是等效的，我们会期望高秩相关性（图11）。 2）的情况。4. 影响将特有性解释为EOO中的地理参考限制与频率或AOO中的限制两者都不是图二.系统发育范围估计值（a; n 2885）和由此产生的系统发育特有性评分（b;对于919，0.25）的散点图，以比较使用的细胞频率（系统发育范围稀有性; PRR）范围跨度（地理参考系统发育特有性; GPE），如报告的软件中所实施的。图上的数字代表部分肯德尔的tau秩相关系数，给定物种丰富度。数据来自南澳大利亚生物调查和AusPlots的植被调查图，并结合了该物种的系统发育树。概念上或数值上等同[5，13]。我们的第二个说明性的例子分析的数据，从一个广泛的网络的植被调查地块在南澳大利亚州清楚地表明，PE分数之间的相关性差的范围估计方法和突出不同方面的范围限制的生物多样性。例如，并非所有具有低AOO的系统发育分支长度都具有相应的窄EOO（图2）。这一点很重要，因为这些措施可以用来对保护价值进行排名或评估地理特性[5]。该软件提供了新的功能和指标，以追求一个共同的研究问题，在植物地理学：有集中的生物多样性在景观？它还可以对更微妙的研究问题进行实证检验：PE按范围程度加权与按范围面积加权相等吗？它们的最佳预测因子是什么？因此，该软件可能会通知发现生物多样性不同方面的热点的过程，这些热点与不同的历史和生态过程有关。该软件已成功地用于区域生物多样性评估（G.R.Guerin et al.unpubl. 数据）。这里介绍的功能，通过允许用户计算和映射到光栅地图从简单的点数据，使用范围加权的方法，以及用户提供的权重或未加权PD，提供生物多样性分布的替代信息，PE的追求，加强了这样的地理研究问题这是一种新颖的PE实现，有助于实现急需的独立26G.R. Guerin，A.J.Lowe/SoftwareX 3R中的功能，用于从库存类型数据中绘制生物多样性指标，并允许将此类分析与R环境中的一套其他功能无缝集成。这些功能主要是为了保护和生物多样性管理目的，从库存数据中粗略例如，使用该软件，可以以相关分辨率计算地图网格单元的PE这充分利用了R中可用的分析套件（建模，绘图等）。而不需要导入和导出文件。对于大型项目和数据集，此工作流可最大限度地减少数据重复和处理。功能与现有软件不同，通过组合，国家（1）自动集成点（物种发生率）数据与网格地图输出;（2）计算的指标，包括新的GPE实现，以及（3）与R环境中的其他数据处理和分析功能集成，以最大限度地减少数据导入和导出步骤。该新功能使用户能够绘制（并随后分析）PD/PE，而无需对复杂的基础计算进行自定义编程，从而使该过程更加可行且耗时更少。5. 结论大型物种发生率数据集已成为分析的常规数据，例如通过全球生物多样性信息设施（GBIF）[28]。这些关于物种分布的信息，以及建模和系统发生学方面的进展，使得能够对进化历史进行空间上明确的映射和建模[6]。这里针对R环境提出的PD和PE的实现推进了可用于该研究领域的生物多样性度量和软件功能的套件，包括对现有的和新颖的、空间上明确的度量的用户友好的访问。确认这项研究得到了陆地生态系统研究网络（TERN），南澳大利亚州环境，水和自然资源部（DEWNR）和澳大利亚研究委员会的支持。我们感谢埃德·比芬、本·斯派洛、苏珊·斯威尼、桑迪·卡拉瑟斯和丹·罗杰斯。引用[1] Kier G，Barthlott W.测量和绘制特有性和物种丰富度：一种新的方法及其在非洲植物区系中的应用。生物多样性保护2001;10：1513-29.[2] 放大图片SlatyerC，Rosauer D，Lemckert F. 对特有性的 评 估 ，物种丰富度模式在澳大利亚无尾类。J Biogeography 2007;34：583-96.[3] 放大图片BeardJS，Chapman AR，Gioia P. 物种丰富度和特有性澳大利亚西部植物区系。J Biogeography 2000;27：1257[4]杨文伟 ，王文伟 ，王 文伟 ，王文伟，王文 伟.生物多样性热点保护优先事项。Nature 2000;403：853[5]Guerin GR，Lowe AJ.逆范围大小之和（SIR），生物多样性公 制 有 许 多 名 称 和 解 释 。 生 物 多 样 性 保 护2015;http://dx.doi.org/10.1007/s10531-015-0977-6。[6] Crisp MD，Laffan S，Linder HP，Monro A.澳大利亚植物区系的特有现象。J Biogeography2001;28：183[7] RosauerD，Laffan SW，Crisp MD，Donnellan SC，Cook LG. 系统发生 特 有 性 ： 确 定 进 化 历 史 地 理 集 中 的 新 方 法 。 分 子 生 态 学2009;18：4061-72。[8] 信仰DP。保护评估与系统发育多样性。生物保护1992;61：1-10.[9] Asmyhr MG，Linke S，Hose G，Nipperess DA.利用系统发育多样性进行地下水生态系统的系统保护规划。PloS One 2014;9：e115132.[10] Cardoso P，Rigal F，Borges PAV，Carvalho JC.生物多样性调查的新 领 域 ： 系 统 发 育 和 功 能 多 样 性 估 计 的 建 议 。 方 法 EcolEvol2014;5：452-61。[11] Gaston KJ，Quinn RM，Wood S，Arnold HR.地理范围大小的测量：样本大小的影响。生态学1996;19：259-68.[12] 作者声明：John M.从最小凸多边形估算物种分布范围的偏差：对保护和改进规划的选择的影响。动画保存2003;6：19[13] Guerin GR，Rukolainen L，Lowe AJ.加权特有性的地理参照实现。方法Ecol Evol2015;6：845-52。[14] R核心团队R：统计计算的语言和环境。R Foundation for StatisticalComputing，Vienna，Austria 2014. http://www.R-project.org/网站。[15] Laf fan SW，Lubarsky E，Rosauer DF.生物多样性，生物多样性和相关多样性的空间分析工具。Ecography2010;33：643-7.[16] Rag an MA.基于树的矩阵表示的系统发育推断。《分子系统发生进化》1992;1：53[17] 放大图片作者：J. APE：R语言的遗传学和进化分析。生物信息学2004;20：289-90.[18] Rodrigues AS，Gaston KJ.在保护区网络的选择中最大限度地提高系统发育多样性。生物保护2002;105：103-11.[19] MishlerBD，Knerr N，Gon za'lez-Orozco CE，Thornhill AH，La ff anSW，Miller JT.澳大利亚金合欢属生物多样性和新古特有性的系统发育措施。Nat Commun2014;5：4473.[20] Chao A，Chiu C-H，Hsieh TC，Davis T，Nipperess DA，Faith DP.稀有作用与系统发育多样性外推。方法EcolEvol 2014;6：380-8。[21] Borcard D，Legendre P，Drapeau P.生态变化的空间成分。生态学1992;73：1045-55.[22] [10]张文辉，张文辉. 素食主义者：社区生态包。R包版本2.0-10。2013年;http://CRAN.R-project.org/package=vegan。[23] 环境、水和自然资源部。 南澳大利亚生物调查-植被调查，南澳大利 亚 生 物 数 据 库 （ 特 有 种 制 图 子 集 ） 。版 本 1.02014;http://dx.doi.org/10.4227/05/5444BAF32E94C。澳大利亚生态知识和观测系统数据tal（ECONOKOS，http://www.portal.aekos.org.au/），由南澳大利亚州（环境、水和自然资源部），阿德莱德，南澳大利亚州提供。2014年10月20日查阅（http://portal.aekos.org.au/dataset/168004）。[24] TERN AusPlots.陆地生态系统研究网络AusPlots- Ausplots牧场调查计划（生物多样性绘图补充/子集），1.0版。2015; http：//dx. doi。org/10. 4227/05/54C1B45A4CF2F。从澳大利亚生态知识和观测系统数 据 门 户 网 站 （ Australian Ecological Knowledge and ObservationSystem Data Portal）获得。portal. aekos。org. au/），由阿德莱德大学 提 供 。 2015 年 1 月 23 日 查 阅 。 （ http ： //portal. aekos 。 org.au/dataset/172373）。[25] Webb CO，Donoghue MJ.应用植物遗传学的系统树组装。分子生态学笔记2005;5：181-3.[26] Wikstr o？mN，S av olainenV，ChaseMW. 被子植物的进化：家谱的校准。Proc R Soc B2001;268：2211-20.[27] 生态群落的系统发育结构：以热带雨林树木为例。《美国自然》2000年;156：145- 155。[28] [10]杨文，王文. 探索世界生物多样性的基于网络的地理信息系统工具：全球生物多样性信息设施制图和分析门户应用程序（GBIF-MAPA）。Ecol Inform2007;2：49-60.