Ecosampler：评估Ecopath参数不确定性的新方法

*SoftwareX 7（2018）198原始软件出版物Ecosampler：一种用Ecosim评估Ecopath参数不确定性的新方法Jeroen Steenbeeka，*，Xavier Corralesb，c，Mark Plattsd，Marta Colla，ba生态路径国际倡议研究协会，西班牙bInstitut de Ciències del Mar（ICM-CSIC），西班牙巴塞罗那c以色列海洋学和湖沼学研究所，以色列D Ardent Data Analytics，LLC.关闭FL，USAar t i cl e i nf o文章历史记录：2017年10月21日收到收到修订版，2018年6月26日接受，2018年保留字：Ecopath与Ecosim生态建模输入参数灵敏度a b st ra ct广泛使用的Ecopath与Ecosim（EwE）食物网建模方法已扩展到一个新的模块来衡量输入参数的敏感性对其结果的影响生态取样器记录样品-通过Ecosampler，可以捕获任何计算组件（包括时间模块Ecosim，时空模块Ecospace以及生态网络分析，价值链和生态指标等插件）的基本输入参数敏感性导致的输出变化版权所有©2018作者.由爱思唯尔公司出版这是CC BY许可下的开放获取文章（http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/）中找到。软件元数据（可执行文件）软件元数据描述请填写此栏当前软件版本Ecopath with Ecosim 6.6-Beta此版本可执行文件的永久链接http://ecopath.org/download/ecopath-6-6-beta/（安装程序）法律软件许可证GNU宽通用公共许可证计算平台/操作系统Microsoft Windows XP Service Pack 3或更新版本&此可执行文件需要Microsoft.NET Framework 4.5或更高版本、Microsoft Office 2010或更高版本、Microsoft Access 2010或更高版本的数据库驱动程序。如果有用户手册的链接-用户手册包含在Ecosampler问题支持电子邮件development@ecopath.org代码元数据代码元数据描述请填写此栏当前代码版本V1此代码版本使用的代码/存储库的永久链接https://github.com/ElsevierSoftwareX/SOFTX_2018_57GNULesser General Public Licence v2使用Apache Subversion（SVN）的代码版本控制系统使用的软件代码语言、工具和服务MicrosoftVisual Studio Community Edition 2017、Visual Basic.Net、C#编译要求、操作环境依赖性最低要求：Microsoft Windows XP Service Pack 3，.NETFramework 4.5，Visual Studio 2010.虽然编译时不需要，但需要Microsoft Office 2010或Microsoft Access 2010数据库驱动程序将标准EwE模型加载到编译后的产品如果可用，链接到开发人员文档/手册http://sources.ecopath.org/trac/Ecopath/问题支持电子邮件development@ecopath.org对应：Ecopath国际倡议，巴塞罗那，08193，西班牙。电子邮件地址：jeroen. gmail.com（J. Steenbeek），corrales@icm.csic.es（X.Corrales），mark@ardentdataanalytics.com（M.普氏），mcoll@icm.csic.es（M.Coll）。https://doi.org/10.1016/j.softx.2018.06.0042352-7110/©2018作者。由爱思唯尔公司出版这是CC BY许可下的开放获取文章（http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/）。可在ScienceDirect上获得目录列表SoftwareX期刊主页：www.elsevier.com/locate/softxJ. Steenbeek等人/ SoftwareX 7（2018）1981991. 介绍‘‘Ecopath EwE方法由三个计算模块组成：Ecopath，一个质量平衡能量核算模型，用于捕获相关组件，它们的相互作用以及它们在食物网中的利用;Ecosim，它在整个时间范围内应用Ecopath假设;以及Ecospace，它为时间动态增加了空间维度[1，2]。此外，EwE方法包含一系列分析模块，并具有强大的插件系统，允许第三方分析工具无缝集成到EwE及其计算模型的流程中[3]。EwE的一个局限性是缺乏测量参数不确定性对其预测影响的设施[4]。生态系统模型再现自然界中观察到的趋势和模式的能力取决于对生态系统行为的透彻理解，由于这种理解总是不完整的，而模型是现实的必要简化，生态系统模型的参数化事实上受到不确定性的影响。通过考虑输入参数的不确定性，可能结果的范围可以更好地理解模型预测的可靠性[1，5在其开发历史中，EwE特性集获得了（有时也丢失了）部分解决这个问题的工具。增加了Monte Carlo 引擎，以评估关键Ecopath 参 数 的 敏 感 性 对 Ecosim 预 测 的 影 响 [1 ， 6 ， 8] 。EcoRanger提供了一种类似蒙特卡洛的方法来找到最适合Ecopath参数集的一系列用户定义的标准[9]，因过于容易“修复”错误模型而受到批评两种不同的管理策略评估工具包括评估替代捕捞政策影响时的Ecopath输入参数不确定性[3，11]。逐步拟合例程自动化检验假设范围的过程，以找到对时间序列的最佳统计拟合[12]。最后，最近添加的生态指标（ECOIND）插件包括一系列生态指标的输入参数不确定性[8]。然而，到目前为止，EwE方法仍然需要探索参数不确定性对其所有预测的影响。EwE模型越来越多地用于政策和管理-项目建议，如罗伯茨银行终端EIA [13]和路易斯安那州三角洲管理计划[14]，以及将EwE方法纳入国际评估框架（例如，[15]）。由于缺乏开箱即用的功能来执行系统范围的输入参数敏感性测试，因此开发了第三方工具箱，例如DataReli [16]和ecopath_matlab-EwE部分功能集的MATLAB实现，以评估输入参数不确定性对生态网络指标的影响[5]。因此，EwE方法必须获得固有的能力，以了解参数敏感性如何影响EwE的任何模块的预测[4，6，17，18]。我 们 已 经 建 立 了 一 个 新 的 模 块 ， 以 满 足 这 些 需 求 ，Ecosampler，我们在本文中提出。为了说明其功能，我们将Ecosampler应用于以色列地中海大陆架的食物网模型[19，20]，并探索参数不确定性对两个外部分析插件提供的关键生态指标的影响：生态网络分析和ECOIND。2. 问题和背景开发EwE范围的参数不确定性模块的主要挑战是EwE方法在范围上是开放式EwE源代码是免费和开源的，这意味着任何人都可以在代码许可条款内使用和扩展代码。代码是模块化的，允许程序员替换或省略EwE构建块，或将EwE食物网建模逻辑集成到自己的代码中，以解决特定的研究问题[3]。通过插件系统，源代码是高度可扩展的，这允许程序员将任何逻辑连接到EwE执行流中，而不必更改EwE源代码[3，10]。如图1所示，这种灵活性通过第三方插件为EwE桌面软件提供了重要的新功能，而EwE计算引擎已嵌入自定义分析代码脚本中[3，7，8，13，21]。挑战是定义一个模型不确定性框架，可以解决EwE的现有和未来模块中的参数不确定性，在任何现有和未来的插件，同时支持EwE的模块化结构EwE范围的不确定性评估模块需要改变Ecopath输入参数集。内置的MonteCarlo程序改变Ecopath输入参数的间隔，以寻找替代的质量平衡模型。变异系数可以输入，也可以从数据谱系中获得-每个参数数据源的置信度度量[1]。然后，蒙特卡罗评估替代质量平衡模型（其中系统中的所有能量都被考虑而不需要外部汇或源（生态营养效率值= 1））是否与时间模块Ecosim中的观测结果产生更好的统计拟合。对于我们的目的，内置的它不能改变所有Ecopath输入参数，以及（2）为复杂或严格约束的模型找到替代的质量平衡参数集可能是非常耗时的任务。将蒙特卡洛逻辑从Ecosim中分离出来以构建不确定性引擎并不是一项可行的任务。然而，EwE已经提供了一系列的插件点，暴露了蒙特卡洛的流程例程到外部代码。EwE范围的不确定性评估模块需要捕获所有模型例程的输出，包括现有和未来插件产生的输出为了保持EwE在范围上的开放性，插件系统不对插件的工作施加限制，也不规定计算结果的数据格式。因此，集中收集和分析不限数量的输出格式是不现实的选择。然而，EwE用户通常通过R，Matlab，Excel宏等自定义编写的脚本来做进一步分析为了方便这种类型的使用，EwE已经包含了一个自动保存系统来控制哪些核心模型，以及哪些订阅的插件，自动将它们的结果写入文件。因此，自动保存系统为捕获模型输出提供了一个有用的场所，因为它已经与常见的EwE工作流程联系在一起。3. 软件框架Ecosampler是使用Microsoft Visual Basic. NET作为EwE核心的扩展实现的Ecosampler有三种独立的模式：记录、查看和运行。在记录模式下，Ecosampler监听内置Monte Carlo例程的执行。 当蒙特卡洛为加载的模型找到一个替代的质量平衡参数集时，Ecosampler会截取蒙特卡洛产生的参数变化，并将此参数集作为样本存储在EwE模型数据库中（图10）。 2）的情况。在审查模式下，EwE软件用户可以将样品加载到Ecopath桌面软件中，每次加载一个。可以检查样本值及其对各种模型组件的影响，并且可以删除产生生态不现实结果在运行模式下，Ecosampler加载多个样本，每次一个。对于每个示例，默认的EwE输出文件夹将重新路由到一个唯一的文件夹，并写入200J. Steenbeek等人/ SoftwareX 7（2018）198Fig. 1. Ecopath与Ecosim源代码的模块化结构，将数据访问，计算和用户界面分离为可交换的组件。插件系统提供了扩展EwE模型以及连接到EwE软件外部的其他软件的方法。资料来源：改编自Steenbeek等人，2016年。图二、生态采样器记录模式流程图。通过插件系统，Ecosampler监听Monte Carlo例程的执行，并截取和存储替代的质量平衡Ecopath参数集。这个文件夹。然后，Ecosampler运行质量平衡模型Ecopath、时间动态模型Ecosim（如果加载）和时空模型Ecospace（如果加载），恢复初始Ecopath参数集，并恢复默认EwE输出位置。任何EwE核心模块和连接到这些核心模块的任何插件都将运行，并且如果配置为自动写入输出，则将其预测写入重新路由的输出文件夹值以驱动（图1）。 3）。在这一点上，然后可以使用选择的统计软件进行不确定性此外，Ecosampler需要考虑当主Ecopath模型被修改时，存储的样本可能会变得无效。样本是主Ecopath模型的替代表示，并且当EwE用户修改主模型的Eco- path参数时，样本被假定为不再是Ecopath主参数集的有效替代，因为任何参数修改都可能改变模型的平衡状态为了保证样品的有效性，Ecosampler将自身集成到EwE保存系统中，并为EwE用户提供在保存修改后的Ecopath参数时删除所有存储样品的选择4. 执行我们扩展了内置Monte Carlo例程的功能，以允许Ecopath基本输入参数渔业上岸量和丢弃量、生物量积累率和饮食的扰动，以及Monte Carlo已经能够改变的参数生物量、生产量、消耗量、生态营养效率和生物量积累上岸量和弃鱼量的变异系数可从渔获量数据的谱系值得出增加了两种不同的方法来改变饮食矩阵：使用狄利克雷分布[7]，或使用正态分布，其中变异系数可从饮食谱系中获得补充材料（附录A，补充文件1）中包含了如何使用狄利克雷分布来改变饮食的说明我们还为Ecosampler提供了从其他模型数据库导入样本的功能对于严格约束的Ecopath模型或具有复杂饮食矩阵的模型，通过蒙特卡洛找到替代质量平衡参数集的过程可能需要很长时间为了加快寻找和J. Steenbeek等人/ SoftwareX 7（2018）198201图三. 生态取样器批次运行模式的流程图。将样品加载至Ecopath中，每次加载一个。Ecosampler首先更改基本输出路径，然后执行Ecopath、Ecosim和Ecospace模型。连接的插件也会自动执行。任何被配置为将其输出保存到驱动器的组件都将这样做。然后，Ecosampler将通过恢复输出路径并将Ecopath参数设置恢复到其初始状态来进行清理。通过记录这些模型的样本，EwE用户可以在不同的计算机上记录样本，每台计算机都使用同一个EwE模型数据库的副本。通过导入功能，可以将记录在EwE模型数据库副本中的样品导入主模型数据库，以执行Ecosampler批次运行。Ecosampler的用户指南包含在本手稿的补充材料中（附录A，补充文件2）。5. 为例我 们 使 用 Ecosampler 来 评 估 生 态 网 络 分 析 （ ENA ） 和ECOIND插件计算的一系列指标作为一个例子，我们使用了以前建立的食物网模型，代表以色列地中海大陆架生态系统。该模型适用于1994年至2010年的时间序列数据，考虑了外来物种、捕捞活动以及海洋表面温度和初级生产力变化对当地食物网的综合影响[20]。我们运行了1000个Monte Carlo模拟，其中Ecopath参数生物量（B），生产（P/B）和消耗（Q/B）速率以及生态营养效率（EE）是不同的。根据Corrales等人[19]的定义，从系谱常规中获得变异系数生态采样器记录了500多个不同的质量平衡生态路径模型。然后，我们通过时间模块Ecosim，“生态网络分析”插件和生态指标插件运行这些样本有关记录和验证样品所采取步骤的描述以及样品内容的深入描述，请参见补充材料（附录A，补充文件3）。扰动ENA和ECOIND指标通过自定义编写的R脚本进行分析。生物量的结果，从蒙特卡罗程序，和指标提供的ENA和ECOIND插件，被用来绘制的范围内的输出（第5和第95202J. Steenbeek等人/ SoftwareX 7（2018）198≥≥见图4。1994-2010年期间以色列地中海大陆架生态系统模型各功能组的预测（实线）与观测（圆点）生物量（根据Corrales等人，2017年a）。蓝色阴影表示从Ecosampler扰动模型输出获得的第5和第95次扰动。从Spearman等级相关性检验获得Rho和p值。图片来源：http://ian.umces.edu/symbols/。#21453;，以评估不确定性。最后，我们使用斯皮尔曼的秩相关统计检验模型输出（生物量和生态指标）和时间之间的相关性进行评估。我们选择了以下指标：(1) 捕食性生物量，包括营养级（TL）4的所有群体的生物量，并随着捕捞影响的增加而减少[22];(2) Kempton(3) 群落的平均TL（mTLco），表示整个食物网（生物群体）的TL，用于量化捕捞的影响[22];(4) 系统总产出（TST），它估计食物网的总流量，是生态系统规模的一个衡量标准，并表明生态系统是否处于平衡状态[24];(5) 芬兰(6) 路径长度（PL），定义为流量通过的组的平均数量，是压力的指标[25]。历史模型预测与观测数据吻合良好（更多信息，请参见Corrales et al.[20]）。该模型显示几个群体生物量的历史递减模式（图4）。例如，无须鳕（图4c）和石鱼（图4d）显示出显著的下降。相反，外来蟹类的生物量（图）。 4 a），goatfishes（Fig. 4 b）和更早的外来底层鱼类（图4 e）显着增加，随着时间的推移，而射线和滑冰（图4 e）。（4）呈不明显的上升趋势。模型产生的历史生物量趋势显示功能组之间的不确定性存在很大差异例如，外来螃蟹（图4 a）和早期外来底层鱼类（图4 e）呈现最宽的置信区间，而山羊鱼（图4 e）呈现最宽的置信区间。4 b），rocky fishes（Fig. 4 d）和射线和冰鞋（图。 4 f）显示最小置信区间。虽然参数的不确定性在某些情况下是大的，主要模式通常被捕获。研究结果还表明，从1994年到2010年，生态系统发生了重大变化（图5;欲了解更多信息，请参见Corrales et al.[20]）。例如，捕食性生物量先减少后增加，总体呈不显著的增加趋势（图5a）。这是由于九十年代中期掠食者的减少和2007年及以后外来掠食者的恢复和爆炸性增加[20]。mTLco显示出非显著的下降模式（图5b），这是由于过度捕捞和外来物种的爆炸性增加[20]。肯普顿J. Steenbeek等人/ SoftwareX 7（2018）198203图五. 以色列地中海大陆架生态系统的生态指标。黑线表示使用初始Ecopath模型（没有任何Ecosampler扰动）的模型预测;蓝色阴影表示从Ecosampler扰动模型输出中获得的5%和95%预测值。从Spearman等级相关性检验获得Rho和p值（图5c），与捕食性生物量的结果一致。TST参数呈现显著增加趋势（图5d），表明生态系统处于非平衡状态。这一趋势归因于更高的初级生产力，生态系统中的外来物种[20]。FCI和PL参数呈下降趋势，表明该时期生态系统的退化模式[20]。结果还显示了指标对Ecopath输入参数的不同敏感性（图5）。如捕食性生物量、mTLco和PL的敏感性不如Kempton指数、TST和FCI。与生物量产出一样，生态指标的主要模式通常被捕获（图1）。 5）。除了探索不确定性对模型输出的影响外，替代平衡模型的采样空间提供了丰富的信息。在补充材料（附录A，补充文件3）中，我们演示了如何访问该数据及其包含的信息类型。为了说明， 从生态采样器扰动收集的统计数据来看，有趣的是，替代平衡模型允许生物量平均增加3%，生产率增加6%，同时允许消费率和生态营养效率降低3%（图1，附录A，补充文件3）。可以进行进一步的分析，以更好地理解模型结构本身。6. 影响一般的生态模型，特别是Ecopath和Ecosim模型，越来越多地应用于广泛的科学学科和管理环境。了解模型输出置信度对于评估和解释EwE模型预测具有更大的确定性至关重要[26]。为此，Ecosampler提供了一个强大的引擎来评估Ecopath输入参数不确定性对EwE方法中任何计算模块生态采样器的效用远远超出了案例研究中所述的指标计算。了解参数不确定性并将其传播到EwE方法的任何模块以及任何现有和未来的插件中，可以帮助进行空间和时间模型比较，探索模型行为，探索指标随时间的行为和响应等工作。以及提供关于收获控制规则的生态影响的不确定性的见解（例如，[7，27]）。此外，重新采样的输入参数空间提供了丰富的信息，可用于更深入地理解生态系统模型和所表示的生态系统。通过提供关于生态系统功能最敏感的输入参数的信息，204J. Steenbeek等人/ SoftwareX 7（2018）198生态采样器可以发挥重要作用，为进一步研究工作的重点提供证据。值得注意的是，Ecosampler框架目前只能用于评估大多数常用Ecopath参数中参数不确定性的影响未来版本的Ecosampler应该能够改变剩余的Ecopath参数，以及Ecosim的关键参数，如脆弱性，生态空间参数，如扩散率，甚至可能是栖息地觅食能力模型[28]使用的功能响应我们希望强调，在复杂的食物网中随机抽样基线参数，其中变量往往是相关的和/或具有复合效应，可能会引发食物网功能的变化例如，在Ecosim中，休眠饮食可能会触发捕食者的功能反应这种连锁效应将对整个食物链产生影响，必须加以考虑当解释通过生态采样器产生的结果7. 结论在本文中，一个新的模块Ecopath与Ecosim食物网建模方法，生态采样器，提出。Ecosampler可用于评估基本Ecopath输入参数不确定性对EwE的任何计算模块和任何插件的影响。Ecosampler的这种开放式适用性为EwE的新应用提供了基础，远远超出了EwE模型的现有参数不确定性测试工具所提供的当前功能。确认生态采样器是通过欧盟委员会通过玛丽·居里职业整合赠款研究金PCIG 10-GA-2011-303534向BIOWEB项目提供的资金实现的。本研究是对SafeNET（EU-DGMAREMARE/2014/41）和MERCES（欧盟XC获得了DESSIM项目（“以色列地中海专属经济区管理决策支持系统”）下的IOLR奖学金的附录A. 补充数据与本文相关的补充材料由三个文件组成：文件1-使用Dirichlet分布来改变饮食. pdf文件2-Ecosampler user manual.pdf文件3-Using Ecosampler.pdf与本文相关的补充材料可以在https://doi.org/10.1016/j.softx.2018.06.004上找到。引用[1] Christensen V，Walters CJ. 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