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水利工程中的诱导流速管理与调控
工程7(2021)178研究水利工程-文章诱导流速以管理调控河流陈秋文a,b,c,#,张建云a,c,陈宇晨b,#,莫康乐b,王军b,唐磊b,林雨晴b,陈雷d,高勇d,姜伟d,张宇欣b,ea水文水资源与水利工程国家重点实验室,南京水利科学研究院,江苏南京210029b南京水利科学研究院生态环境研究中心,南京210029长江自然保护与绿色发展研究院,南京210029d中国长江三峡集团公司中华鲟研究所,宜昌443000重庆交通大学,重庆400074阿提奇莱因福奥文章历史记录:收到2020年2020年6月23日修订2020年6月27日接受在线预订2020年保留字:拦河鲤鱼人口管理长江A B S T R A C T保护濒危鱼类和经济鱼类,控制外来入侵鱼类是世界水利工程面临的重大挑战水流速度已被公认为影响产卵的鱼类提供漂流卵在河流中。然而,在鱼类繁殖、产卵、孵化和存活等方面,流速与鱼类繁殖之间的定量关系尚缺乏可靠的科学依据和相关机制本文通过室内和田间试验,定量研究了水流速度与鲤鱼繁殖的关系 结果表明,白鲢的触发需要一个最小速度。 白鲢)释放卵,并且优选速度范围以维持产卵活动。但在胚胎孵化和后期发育过程中,H. 随着流速的增加,白鲢的生长受到抑制。综合考虑产卵、孵化和幼体存活的要求,确定了适宜的流速条件。河流中的白鱼这些研究成果对水库的适应性调度具有重要意义,可为鱼类的繁殖提供合理、精确的生态流量,并在三峡水库工程应用中取得了良好的©2020 THE COUNTORS.Elsevier LTD代表中国工程院出版,高等教育出版社有限公司。这是一篇CC BY-NC-ND许可下的开放获取文章(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/)中找到。1. 介绍地球上的大多数大河都集中筑坝,用于水力发电、洪水管理、供水和航行(见附录A中的图S1(a)),水坝的数量仍在迅速增长(见图S1(b))。河流筑坝不仅改变了自然水文情势[1]、泥沙通量[1,2]和水质[3,4],而且对鱼类群落造成不良生态影响[5,6]。大坝运行会影响本地鱼类的产卵活动,从而破坏其种群和群落[7,8],这在世界各地的河流中均有报道,如马德拉河[9]、科罗拉多河[10]和鱼类产卵活动是*通讯作者。电子邮件地址:qwchen@nhri.cn(Q. Chen),jyzhang@nhri.cn(J. 张)。#这些作者对这项工作做出了同样的可能由广泛的环境因素引发,包括排放[11]、水温[12]、溶解氧[13]、浊度[14]和初级生产[15]。已知流速对于运送漂流卵的鱼类产卵特别关键[13,16,17]。中 国 鲤 鱼 包 括 鲢 鱼 ( Hypophthalmichthys molitrix ) 、 草 鱼(Ctenopharyngodon idellus)、青鱼(Mylopharyngodon piceus)和鳙鱼(Aristichthys nobilis),在中国的养殖和捕捞渔业中都发挥着重要作用[18]。在20世纪,长江淡水鱼总渔获量的60%是中国鲤鱼[19]。然而,在过去的几十年里,由于三峡大坝的建设引起的水文条件的显着变化,中国鲤鱼的产卵活动受到严重影响(见图S1(c))。2003年鱼卵、仔稚鱼数量仅为2002年三峡水库蓄水时的10%[20,21]。https://doi.org/10.1016/j.eng.2020.06.0132095-8099/©2020 THE COMEORS.由爱思唯尔有限公司代表中国工程院和高等教育出版社有限公司出版。这是一篇基于CC BY-NC-ND许可证的开放获取文章(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/)。可在ScienceDirect上获得目录列表工程杂志首页:www.elsevier.com/locate/engQ.陈健,张玉. Chen等人工程7(2021)178179··在其他地方,中国鲤鱼已成为最具破坏性的入侵物种之一(见图S2(a))。由于其高繁殖力和移动速度等生物学属性,种群迅速扩张,并成功入侵许多湖泊和湖泊[22]。中国鲤鱼在美国的入侵和种群爆炸(见图1和图2)。S1(b)和(c))造成了本地鱼类种群的严重下降[23]。在澳大利亚,中国鲤鱼在许多河流中维持高生物量(高达3144 kghm-2)[24]。在中国,由于鳙鱼和鲢鱼的引入,许多高原湖泊中的本地或特有物种受到了破坏性影响[25],导致了不可逆转的生态变化。尽管已经采取了各种措施来控制中国鲤鱼,甚至提出了一个高风险的想法,即释放病毒以防止中国鲤鱼在澳大利亚的种群扩张[26,27],但收效甚微。对鲤鱼的产卵、产卵、孵化、胚胎发育等繁殖过程进行管理,是维持种群数量或控制鲤鱼入侵的有效措施然而,到目前为止,研究仅关注产卵,据报道,产卵发生在大型和浑浊的河流中,最低水温要求为18 °C[28]和特定流速要求[13,16,17]。从产卵、孵化、仔鱼成活等方面考虑,流速与鲤鱼繁殖的定量关系尚缺乏科学依据。本文以H. 以鲢鱼为研究对象,利用物理模型验证了两个假设:①鲤鱼的产卵活动和胚胎发育与水流速度之间存在定量关系; ②鲤鱼的产卵活动和胚胎发育需要存在一个最佳水流速度。同时,进行了多年的鲤鱼产卵现场试验,以交叉验证对照试验。本研究为通过人工干预改善或抑制鱼类繁殖提供了坚实的基础河流中水利工程建筑物的适应性管理。2. 材料和方法所有实验均在中国南京水利科学研究院当涂实验中心进行,根据机构动物护理和使用委员会(IACUC)的指导原则进行许可。2.1. 田间试验中鱼卵的采集在宜都市附近的一个固定断面上采集漂流卵样品(图1)。 1)、2012年至2016年在长江干流现场流量操纵试验期间。在繁殖季节,在此断面上经常观察到鲤鱼的仔鱼和漂卵。据报道,宜昌至杨家嘴河段(横截面上游约10 km)为产卵场[29]。该河段宽近1公里,既没有可侵蚀的浅滩,也没有狭窄的河段。这些特殊的形态特征为鲤鱼产卵创造了适宜的水流条件。在为期5年的田间试验中,每年5月中旬,当水温高于18 °C的阈值时,开始取样。连续两周取样,直至无卵为止,取样期间每天8:00 ~9:00和14:00 ~ 15:00采集鱼卵。使用网(0.5 m直径,500l m目)收集漂流卵。将网悬挂在水面上,并逆着水流向上游定向。用螺旋桨式流速计同时测量流速。相应的上游边界流量(m3s-1)和下游边界水位(m)来自长江水利委员会。Fig. 1.长江中游研究河段及其河床高程和产卵断面(CS 1Q.陈健,张玉. Chen等人工程7(2021)178180··立即检查收集的鸡蛋直径为4-5 mm的卵发育阶段和受精后采集时间都被确定。经鉴定的卵在实验室进行孵化,直至确认其种类,从而最终估算出每次取样的卵密度(每1000 m3卵数为了得到整个河段的流场,建立了二维非定常水动力模型。利用实测的流量、水位资料以及CS 1-CS4四个断面的实测流速资料对模型进行了标定和验证。①的人。附录A第1节中给出了模型描述、流体动力学模型校准和验证的详细信息。然后,使用校准的模型来计算整个河段的流速。根据计算的流速和胚胎发育时间(漂移时间),通过计算距卵收集横截面的漂移距离,确定上游的精确产卵地点(见附录A第2节)。然后从模拟流场中提取每个产卵事件在定位点处的相应流速,并用于统计分析。2.2. 实验室实验实验室实验分别于2017年5月15日至2018年6月20日进行。实验装置是一个大型环形水槽(图2(a))。安装了两个潜水叶轮和四个潜水泵来加速水流。直段中间加宽加深,便于放置沉水叶轮,两侧安装渔网,防止鲢鱼进入叶轮区域。在水槽周围布置22个测点,用螺旋桨式流速仪(南京水利水文自动化研究所LS20B型)测量0.5m水深流速。在水槽周围安装了6台水下摄像机,用于观察黄姑鱼的产卵行为。molitrix。试验中水深设为0.9m,水质与驯化池一致。使用多功能水质分析仪(YSI650MDS,YSI Inc.,美国)。实验设计了六种不同理论最大速度的情景(见表S1),每种情景每年进行两次。性成熟雄性(长度:(37 ±1.3)cm,体重(3.6 ± 0.4)kg,72只;雌性(43 ± 2.1)cm,体重(4.5 ± 0.6)kg,72只)。鲢鱼获自中国湖北省黄冈市的中国鲤鱼孵化中心。实验前,将它们置于驯化池的网箱中。每天两次提供商业鱼饲料以满足需要 7天后,6只雄性和6只雌性H. molitrix随机分组进行实验。在进入环形水槽之前,选定的H。 注射促黄体生成素释放激素拮抗剂-2(LHRH-A2)1次。雌鼠注射剂量为21g·kg-1体重,雄鼠注射剂量减半。注射部位为胸鳍基部他们被测试了三天,或者直到在每个场景中产卵 每次测试后,雌性H. 使用亚致死剂量的NaOH中和的3-氨基苯甲酸乙酯甲磺酸盐(MS-222)麻醉并解剖以根据卵巢饱和度确认产卵雌性的数量。为了测试流速对胚胎发育的影响,建立了一个小型环形水槽(图1)。 2(b)),其使用小型增压泵来控制流速。对设计最大流速为0.4、0.8和1.2 m s-1的三种情况进行了测试。每个速度处理重复三次。以总孵化率和孵化后24 h初孵仔鱼存活率作为胚胎发育的评价以与上述相同的方式测量水质在小型环形水槽中,保持恒定的水位,每天更换一半的水每次试验从大水槽中挑选200枚卵,以评估是否发生产卵的胚胎发育。这些测试仅在2018年 6月进行为了获得整个环形水槽的流速,在研究中使用计算流体动力学(CFD)方法,该方法在CFX 11.0(ANSYS,Inc.,美国)。利用22个测点的实测数据对模型进行了标定和验证。模型描述、校准和验证的详细信息见附录A第3。2.3. 实验数据的统计分析采用单因素方差分析(ANOVA)方法,对室内和现场试验的鱼卵数据以及流体动力学/CFX模型的流速数据进行分析,以确定流速对红腹锦鸡儿产卵和胚胎发育的影响。molitrix。使用Duncan多重范围检验和Tukey学生范围检验在0.05的显著性(P)下分析显著性数据表示为平均值±标准误差(SE)。使用SigmaPlot 11.0(Systat Software,Inc.,美国)。3. 结果3.1. H. 长江中游白鲢野外试验从五年的野外实验中,检测到20个产卵事件(虚线框),其中确定了11个高峰产卵事件(较高的虚线框)(图3)。为每个图二、(a)深1.8 m的大型环形水槽用于产卵试验;(b)深0.2 m的小型环形水槽用于胚胎试验。Q.陈健,张玉. Chen等人工程7(2021)178181·····产卵事件,持续时间(图3中每个粉红色块的宽度)进行了计算。然后求出平均持续时间,约为4.5天。在取样期间,水温处于适宜水平,范围为18.5至24.0°C(见表S2)。鱼卵鉴定结果表明,采集的鱼卵中约55%为鲢鱼,38%为草鱼,5%为青鱼,1%为鳙鱼。结果还表明,不同种类鲤鱼的产卵比例在各年份基本相似,即各年份间的产卵比例明确了鱼类胚胎的发育阶段,确定了卵的漂流时间鉴定出的卵主要处于最后囊胚期,占总数的72.42%,而27.58%的检查卵被鉴定为其他发育阶段(见表S3)。水动力学模型的校准和验证结果见图S3。结果表明,该河段流速和水位的相对均方根误差分别为0.7%~ 4.1%和0.15%~ 0.23%,表明该河段的流场模型是可靠的。确定的产卵地点表明,产卵事件发生的地点在胭脂坝和红花套之间(图4(a)),这与以往的研究结果一致[30]。从水动力模型结果中提取了每个产卵事件在所定位的地点的相应流速,并与图3中的卵密度数据进行了分析。统计结果(图4)表明,在调查河段,流速触发-ingH. 白鲢产卵的平均速率为(1.30 ± 0.20)ms-1。 4(b)),以及H.白鲢产卵速度为(1.40 ± 0.23)m·s-1。 4(c))。3.2. H. 水槽模拟实验图5显示了不同试验方案下大型环形水槽的流场。由于在最大流速为0.8和1.8 m s-1的实验情景中没有观察到产卵活动,因此没有将结果用于进一步分析。六台水下摄像机拍摄的视频(图2)显示,所有的产卵活动(见补充视频繁殖鱼和产卵)都发生在弯曲部分。因此,从CFD模拟流场中提取这些弯曲处的流速以供进一步分析。实验期间水槽中的水质条件如表S4所示。将产卵雌性与总测试雌性的比率与每个实验场景的提取流速作图(图6(a))。在1.4m·s-1之前,该比值随流速的增加而显著增加,1.6米秒-1。在流速为1.4 m s-1 时 ,产卵雌虫比例最高,达67%(图6(a))。当流速为1.2m·s-1时,受精率最高。 6(b)),且显著高于1.0和1.6m·s-1时。1.2和1.4m·s-1的施肥比差异不显著。图3.第三章。2012 - 2016年长江中游鱼类产卵事件及相应的流速和流速上升率。黑色曲线显示了产卵地的流速。点是观察到的卵密度。红色虚线表示产卵事件。蓝点表示触发速度下的卵密度,触发速度定义为产卵事件中第一次产卵动作发生时的流速。红点为适宜流速下的卵密度,此时产卵量最大蓝色箭头表示产卵事件期间的速度上升率(a)Q.陈健,张玉. Chen等人工程7(2021)178182·····--·--- - -一种图四、(a)研究河段的流速和产卵事件的产卵地点;(b)野外试验中长江中游的触发流速(n= 20)和(c)优先流速(n=SD:标准差;n:产卵事件数图五.大型环形水槽在不同试验方案下的流场模拟。孵化率(孵化卵数/实验卵数)为0.001 ~ 0.001;白鲢胚胎发育率随流速度(图6(c))。当流速为1.2m·s-1时,孵化率最低为15%。幼虫24 h存活率(存活幼虫/总试验卵)与孵化率的变化趋势相似。 静水中存活率约为12%,在1.2m s-1时,存活率下降到4%。孵化率和成活率低的主要原因是从大水槽中采集的试验卵受精率低。高流速在产卵试验时水槽较大,受精率低3.3. 实验室和现场实验结果的一致性在水槽实验中,最高卵密度出现在流速为1.4 m s-1时,最低卵密度出现在流速为1.6 m s-1时(图7(a))。对野外产卵资料的分析表明,在1.05 ~ 1.60m s-1的流速范围内,H.白鲢产卵在自然水体(图。7(b))。根据Vismara等人[31],对实验室和田间实验的卵密度数据进行了标准化。用高斯回归法对标准化产卵量(S)和流速(v)进行拟合,得到S = exp[(v1.3062)2/0.0707](R2 = 0.9289,P <0.0001)的水槽实验和S= exp[( v1.3143 ) 2/0.0968]( R2= 0.9828 ,P0.0001)田间试验(图7)。室内试验和田间试验的结果高度一致,可共同写成S= exp[(v1.31)2/0.097]。因此,在1.31m s-1的流速条件下,最适合于该虫的产卵。河流中的白鱼3.4. 研究的测试应用试验结果对三峡库区鲤鱼保护区的适应性运行进行了实际检验,根据最小流速限制、日流速增长和最大流速限制的要求,结合宜都产卵场断面的几何形状,建议流量从12 5 0 0 m3·s-1开始(流速为图六、H . 实验室实验中不同流速下的molitrix。(a)产卵雌体的比率与流速(n= 4);(b)受精率与流速(n= 4);(c)受精卵的孵化率和幼虫的存活率(n= 3)。用一维高斯函数拟合曲线Q.陈健,张玉. Chen等人工程7(2021)178183···图7.第一次会议。鱼类繁殖与流速的关系。(a)水槽试验中不同流速水平下的标准化卵密度及其高斯拟合曲线(b)自然产卵场产卵活动的频率直方图和高斯拟合曲线在产卵活动开始的第一天,流速为1.05m s-1,在产卵活动达到高峰的第4天,流速逐渐增加到18600 m 3s-1(流速为1.40 m s-1),然后迅速下降,以支持孵化和幼体存活。 8(a)和附录A第4节)。在5月中旬至5月中旬的鲤鱼产卵期6月下旬,三峡库区下游在2017年至2019年的测试结果表明,三峡库区 的建 议 操 作在 提 高鲤 鱼 产卵 量 方 面不 断 取得 显 著 成效 。 8(b))。见图8。(a)为提高三峡下游鲤鱼的繁殖能力,提出了三峡工程应用于三峡库区的优化调度流程。(b)三峡工程下游实施流水作业以来鲤鱼产卵量的变化数据来自中国长江三峡集团公司和中国环境监测总站。Q.陈健,张玉. Chen等人工程7(2021)178184··············4. 讨论本文定量研究了流速对红姑鱼产卵和胚胎发育的影响。白鲢是一种产卵漂流的物种,通过野外和实验室实验。本研究为鲢鱼产卵的前提条件是一定的流速提供了直接证据在水槽试验中,产卵成功率随流速的增加而增加,在流速为1.4m·s-1时达到最大值。当流速达到1.6ms-1时,由于过度的体力消耗,导致产卵活动受到严重抑制。白鱼继续游泳。在长江自然产卵场,银鱼卵在1.05 ~ 1.60 m s-1的较宽流速范围内都能观察到。天然水体中优势流速范围较宽,是由于复杂的水文条件和生境特征所致。除H.触发速度是影响白鲢产卵的另一个重要因素。在流速为0.8 m s-1的水槽中未观察到产卵活动,测定的触发流速约为1.0 m s-1(图4)。在天然河段,产卵的速度范围为0.90至1.90 m s-1(图4)。产卵所需的流速在不同的鱼类之间有很大的雌性大西洋鲑鱼在平均流速为0.53 m s-1的区域构建产卵红区[32],而青鳉(Oryzias latipes)的产卵在流动的水中减少,并在水流停止时恢复[33]。我们的研究表明,尽管鲢鱼广泛生活和生长在相对温和的栖息地[34],但其繁殖需要一定流速不仅是触发产卵活动的因素,H.同时也影响卵子的受精率。1.2 m s-1时的受精率最高,但1.2和1.4m s-1之间的受精率没有显著差异(图3)。由于鲢鱼体外受精的特点,精卵融合是在水流的作用下,通过混合作用由于精子的游泳能力在时间和空间上都受到限制[35],流速高于1.6 m s-1会导致受精率迅速下降,因为精子和卵子之间无法相遇受精后,卵子需要在一定流速下孵化,因为鲢鱼的卵子是半浮力的,在早期生命阶段的发育过程中必须保持悬浮Garcia等人[36]研究了鲢鱼卵在不同流速下的沉降,发现0.2m s-1的流速可使卵悬浮。但在本试验条件下,随着流速的增加,鲢鱼仔鱼的孵化率和成活率均说明晶状体水更有利于早期生活阶段的发育。根据墨菲和杰克逊[37],流速低至0.15 ~ 0.25m s-1的流速足以使大湖区四条支流的鱼类的早期生命阶段,特别是在快速生长的胚胎和仔鱼阶段,最适合评估环境压力,因为仔鱼和幼鱼比成年鱼更容易受到环境压力的影响[38]。环境因素的微小变化可能引起表型的显著变化,从而对后期个体发育中的生存和发育产生重大影响[39]。过高的流速会对卵造成机械损伤[36],这可能是抑制卵孵化和幼虫存活的主要原因。受精后,卵子顺流而下,胚胎在相对缓慢的水流中发育.否则,即使较高的流速可以刺激鱼类产卵,也不会导致补充量增加,因为在快速水流下,幼虫存活率较低[40]。除了水流的主要功能,以维持鸡蛋在在较高流速下,悬浮液、水交换量和溶解氧含量也增加,有利于孵化。在水槽试验中,水深不如自然水体大,卵密度也较低,因此氧条件不是限制早期生活阶段发育的因素。 在自然水体中,卵孵化的最佳流速为1000 m/s.需要进一步确定molitrix。众所周知,终鱼的繁殖性能受垂体激素,特别是促性腺激素(GtH)的调节,而促性腺激素(GtH)又受促性腺激素释放激素(GnRH)的调节[41]。环境条件,如放电上升在刺激性腺活动的环境因素下观察到GnRH活性上调[42]。据报道,不断上升的流量是许多硬骨鱼类产卵的主要线索与鲤鱼等普通鲤鱼不同,鲢鱼在低温水中不能自然产卵,这是因为鲢鱼成熟雌性卵巢发育停滞。已证明人工注射LHRH-A2可有效诱导鲢鱼产卵[43]。本试验应用LHRH-A2研究了流速对鲢鱼产卵诱导的必要性在注入LHRH-A2后,0.8m s-1的流速也不能触发鲢鱼的产卵活动,只有当流速达到0.8m s-1时,鲢鱼才能产卵1.0 m s-1。在中国,长江是鲢鱼的主要栖息地河流上游有几座水坝,这导致了中国鲤鱼产卵场的丧失[29]。新产卵场的建立将对种群的维持产生重大影响。该研究明确了鲢鱼产卵所需的流速范围,为建坝保鱼提供了重要的依据与长江流域鲤鱼种群数量的减少形成鲜明对比的是,中国鲤鱼作为外来入侵物种,在许多国家鲢鱼已被引入到至少88个国家或地区用于水产养殖或控制藻华或作为入侵物种,其中超过三分之一的引入已经建立了自我维持的种群[44]。由于鲢鱼相对于本地物种的竞争优势,以及对浮游生物群落的长期影响,这些引进造成了严重的后果[45]。据报道,2008年,在伊利诺伊河的拉格兰奇河段,鲢鱼的生物量占鱼类总数量的51%[46]。育种性状的高表型可塑性是成功建立新种群的原因[47]。与此同时,一系列物理和非物理屏障,包括大坝封锁[48],电扩散屏障[49],声刺激屏障[50],或生物方法,包括锦鲤疱疹病毒的使用[51]和引入雌性特异性不育和雌性特异性致死个体[52],已被应用于抑制鲢鱼种群的传播。然而,这些措施并没有成功地解决问题,更糟糕的是,其中一些措施还引发了意想不到的生态风险[26,27]。由于产卵和早期生活阶段发育在入侵物种的建立中起主要作用,因此阻断产卵过程对控制入侵至关重要在鲢鱼的产卵期,流速要求是严格的,但在生命的其余阶段则灵活得多[35]。因此,通过筑坝控制流速是抑制H. molitrix。鉴于世界上大多数大河都有大量的堤坝,这一发现为在繁殖季节操纵流速提供了基本依据,Q.陈健,张玉. Chen等人工程7(2021)178185·≤≤··增强(1.2v 1.4 m s-1)或控制(v0.8 m s-1或v> 1.8 m s-1)鲤鱼种群。5. 结论最近的研究压倒性地强调了大坝建设的负面后果,特别是对鱼类的影响鲤鱼在我国粮食安全和蛋白质可获得性方面具有重要作用,但由于拦河筑坝引起水文条件的显著变化,长江鲤鱼自然种群数量急剧下降流速是影响鱼类早期发育的主要因素,对鱼类种群数量有决定性的影响。通过室内和田间试验,首次定量确定了鲤鱼繁殖的适宜流速范围,同时考虑了产卵要求和胚胎发育我们的研究结果为通过非工程方法管理中国鲤鱼自然种群提供了基础知识,例如通过河流中的水坝进行适应性流量调节今后的研究重点是考虑水文不确定性的梯级水库群多目标优化问题.确认本工作得到了国家重点研究发展计划(2016YFC 0502205)和国家自然科学基金(51425902)的资助。作者陈秋文、张建云和陈雷设计了这项研究,监督了实验,分析了数据,并完成了手稿。唐磊、王军、林云青、高勇、姜伟和张宇新进行了实验。莫康乐和陈宇晨分析数据,准备数据。所有的作者都对手稿的准备作出了贡献。遵守道德操守准则陈秋文、张建云、陈宇晨、莫康乐、王军、唐磊、林雨晴、陈磊、高勇和姜伟声明,他们没有利益冲突或财务冲突需要披露。附录A.补充数据本文的补充数据可在https://doi.org/10.1016/j.eng.2020.06.013上找到。引用[1] Poff NL,Schmidt JC.水坝如何顺应潮流。Science 2016;353(6304):1099-100.[2] 最佳J。人类对世界大河的压力。Nat Geosci 2019;12(1):7-21.[3] Chen Q , Shi W , Huisman J , Stephen CM , Zhang J , Yu J , et al.HydropowerreservoirsontheupperMekongRivermodifynutritionbioavailabilitydownstream. 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