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埃及基础与应用科学杂志4(2017)47完整文章渗透胁迫对不同基因型小麦幼苗生长、膜特性及抗氧化防御系统的影响巴迪斯湾作者:Heshmat S.阿尔德叙基埃及曼苏拉曼苏拉大学植物学系,邮政信箱35516阿提奇莱因福奥文章历史记录:2016年4月22日收到2016年10月2日收到修订版2016年10月15日接受2016年10月25日在线发布保留字:干旱小麦品种萌发膜特性抗氧化酶胁迫影响指数A B S T R A C T本研究的目的是寻找一种简单的技术来筛选10个小麦基因型对两种水平的渗透胁迫的早期苗期耐受性。结果表明,聚乙二醇(PEG)干旱处理对幼苗的胚芽长度、胚根长度、不定根数量、幼苗生物量和含水量等形态指标均产生了负面影响水分亏缺还可通过刺激膜脂过氧化作用抑制膜完整性,使膜透性显著增加,膜稳定性指数下降。对于所有处理的发芽参数和幼苗膜特征,严重干旱的影响比中度干旱更明显同时,中度胁迫可激活供试基因型的过氧化物酶、多酚氧化酶和抗坏血酸过氧化物酶,而重度胁迫则抑制这些酶的活性。而过氧化氢酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽还原酶活性则相反,无论是中度干旱还是重度干旱,其活性均受到抑制更有趣的是,一个新的功能SII性状的值表明,发芽参数一般受干旱的影响比膜特性更强烈,最后来的抗氧化酶的抑制程度最小时根据SII基因型的大小,Sids 13是最耐旱的小麦品种,而山达威1号是最敏感的小麦品种。©2016曼苏拉大学.由Elsevier B.V.制作和托管。这是一篇开放获取的文章,CC BY-NC-ND许可证(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/)。1. 介绍小麦(Triticum aestivumL.)是一种全球种植供人类消费的谷类作物,作为碳水化合物、蛋白质、脂肪、维生素、矿物质和其他营养成分的主要来源。世界小麦产量可排在玉米和水稻之后的第三级[1]。然而,随着各种环境压力的加剧,人们越来越重视弥补小麦生产与消费之间的差距。在这些胁迫中,干旱是一种有害因素,可使小麦减产50在这种情况下,最终产量众所周知,任何作物的生长都取决于植物在其生命周期的连续阶段的表现;其中最关键的是种子萌发和幼苗生长[3]。与此同时,大多数作物物种的种子萌发和幼苗建立是对非生物胁迫特别是水分亏缺最敏感的阶段[4]。据记载,*通讯作者。电子邮件地址:bardees_mickky@mans.edu.eg(B.M. Mickky)。延缓种子萌发并抑制其速率。此外,水分短缺可引起幼苗生理生化的显著变化[5]。然而,某些植物表现出一系列生理适应,使它们能够承受水分胁迫。在这些适应策略中,增强抗氧化酶的活性可以通过清除活性氧(ROS)诱导植物耐受性[6]。ROS的过度产生导致细胞区室和/或膜中存在的基本生物分子的损伤[7]。因此,细胞膜的状态也指示了植物对胁迫的适应程度水分胁迫对小麦和其他植物抗氧化防御系统和膜特征的影响进行了深入研究[8,9]。因此,筛选抗旱植物基因型是干旱、半干旱地区的一个重要目标。然而,由于降雨可以阻止水分不足,因此在田间不易控制干旱[10]。因此,通常使用化学干燥剂如聚乙二醇(PEG)来评估植物在早期苗期对干旱的响应。由此推断,PEG可以改变营养基质的水势,从而引起植物水分亏缺http://dx.doi.org/10.1016/j.ejbas.2016.10.0012314- 808 X/©2016曼苏拉大学。由爱思唯尔公司制作和主持这是一篇基于CC BY-NC-ND许可证的开放获取文章(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/)。可在ScienceDirect上获得目录列表埃及基础与应用科学杂志杂志主页:www.elsevier.com/locate/ejbas48B.M. 米奇,H.S. Aldesuquy/Egyptian Journal of Basic and Applied Sciences 4(2017)47-54--以与实验方案兼容的相对编程的方式[11]。在这方面,Gou et al.[12]和Homayoun et al.[13]在逐渐剂量的PEG下评估了不同的小麦基因型,并记录了易感品种而不是其耐受同义物的发芽指数和幼苗性状因此,本研究旨在探索不同基因型小麦在萌发和幼苗生长阶段对PEG诱导的两种干旱水平的响应差异方法。此外,干旱相关的幼苗性状之间的关联将通过深入的统计分析,以及检查的基因型处理的性状进行调查。2. 材料和方法2.1. 植物材料和发芽条件不同小麦基因型的集合由Sakha Agricultural Research Center,Kafr El-Shakh Province,Egypt友好地提供。获得的小麦品种包括Masr 1、Masr 2、Gimmaza 9、Gimmaza 11、Sids 12、Sids 13、Sakha 93、Sakha 94、Shandawel 1和Giza 186。在发芽试验中,将所研究基因型的谷粒用次氯酸钠表面灭菌,然后在水中浸泡8小时。然后使每个栽培品种的谷粒在黑暗中在25 ± 2 °C下发芽6天,3套;第一套在需要服务时提供水作为对照,而第二个和第三个分别用15%(2.95巴渗透压)和25%(7.35巴)的PEG 6000处理。2.2. 发芽参数以6日龄小麦幼苗为材料,测定了芽长、胚根长、不定根数、鲜重和干重。幼苗含水量,即每单位幼苗鲜质量的水量,如Mickky[14]所述另外计算,其中:含水量1/4鲜质量-干质量1/4 =鲜质量2.3. 膜状态根据Sairam等人[15]和Vahala等人[16]测定膜稳定性指数(MSI)和膜渗漏(ML)。表1[16]分别。此外,根据Doria et al. [17]第10段。2.4. 抗氧化酶按照Agrawal和Shaheen[18]的建议,在pH 6.8的磷酸盐缓冲液中制备过氧化物酶(POX; EC 1.11.1.7.)的酶提取物,多酚氧化酶(PPO; EC 1.14.18.1.),催化酶(CAT; EC 1.11.1.6.)和谷胱甘肽 还 原 酶 ( GR; EC 1.8.1.7. ) ; 超 氧 化 物 歧 化 酶 ( SOD;EC1.15.1.1.)和抗坏血酸过氧化物酶(APX; EC 1.11.1.11.)。POX的活性和PPO的活性如Devi[19]所述进行估计。CAT和APX测定按照Devi[20]和Barka[21]。同时,Nishikimi等人[22]设计的方案用于SOD测定,Goldberg和Spooner[23]设计的方案用于GR测定。2.5. 数据处理计算发芽参数的十次测定和其他生化研究的三次测定的平均值以及标准偏差。使用CoHort/CoStat软件在5%概率水平下对获得的数据进行单因素完全随机化ANOVA(方差分析)检验。根据最小显著性差异(LSD)值,用不同的字母表示小的字母表示显著性差异。对于每个标准,计算对照以及中度和重度干旱条件下所有基因型的平均值。此后,计算每个干旱水平下的值与对照下的值之间的差异的个体%,使得一般干旱与对照之间的差异的总%可以记录为两个个体百分比的平均值。为了将估计的形态生理性状(发芽参数、膜特征和抗氧化酶防御)根据它们受水分胁迫影响的程度进行排列,计算每个性状的“胁迫影响系数(SIC)”,‘‘Stress Impact Index (SII)”为了根据它们对水分胁迫的敏感性对所述基因型进行排序,SII对应于-不同水分处理对10个小麦品种胚芽长、胚根长和不定根数的影响。用不同字母标记的每个参数的平均值(±标准差)在p ≤ 0.05时具有显著差异。显著性程度(平均值之间的显著性差异程度)由显著性指数表示。品种幼芽长(cm)胚根长(cm)不定根控制中度干旱严重干旱控制中度干旱严重干旱控制中度干旱严重干旱Masr 19.5c ± 1.05.2g ± 0.72.8ijk ± 0.615.8a ± 1.013.7cde ± 1.35.8mn ± 1.44.2ij ± 0.93.7kl ± 0.82.9m ± 0.3Masr 28.5天 ± 0.4天5.4fg ± 0.21.8lm ± 0.212.9ef ± 0.86.8klm ± 0.54.8nop ± 0.64.8defg ± 0.43.7kl ± 0.53.2m ± 0.4Gimmaza 99.4c ± 0.53.3hi ± 0.31.0n ± 0.213.0定义 ±1.29.6hi ± 0.85.8lmn ± 0.74.6fghi ± 0.54.2ij ± 0.43.0m ±0Gimmaza 1110.3b ± 0.43.0hij ± 0.21.4mn ± 0.415.0ab ± 0.99.5hi ± 0.65.8mn ± 1.35.3abc ± 0.54.2ij ± 0.43.0m ±0Sids 128.2天 ± 1.0天5.0g ± 0.72.2kl ± 0.613.8cde ±0.610.8g ± 1.66.9klm ± 2.25.1bcde ± 0.75.2abcd ± 0.43.3lm ± 0.5Sids 1310.6b ± 1.06.2e ± 1.03.0hij ± 0.614.1bcd ± 1.510.5gh ± 1.67.0k ± 1.55.4ab ± 0.75.6a ± 0.53.2m ± 0.4萨哈9311.3a ± 0.65.5fg ± 0.43.1hij ± 0.212.0f ± 1.38.2j ± 0.83.9p ± 0.64.8defg ± 0.44.3hij ± 0.53.0m ± 0.5萨哈9410.8ab ± 1.25.9ef ± 1.23.5h ± 0.314.3bc ± 1.410.1gh ± 0.96.9kl ± 1.34.5ghij ± 0.85.4ab ± 0.54.7efgh ± 0.7Shandawel 110.8ab ± 0.55.2g ± 0.91.6mn ± 0.413.6cde ±1.88.6ij ± 1.64.6OP ± 0.64.9cdefg ± 0.34.1jk ± 0.63.3lm ± 0.5吉萨18610.7ab ± 0.96.2e ± 1.92.5jk ± 0.713.8cde ±1.612.1f ± 1.45.2无 ± 1.65.0bcdef± 05.1bcde ± 0.64.3hij ± 0.8最小显著差异0.651.100.47显著度*********是说10.05.12.113.810.05.74.94.63.4差异的个体%总差异%0-64-49-790-44-28-590-19-6-31B.M. 米奇,H.S. Aldesuquy/Egyptian Journal of Basic and Applied Sciences 4(2017)47-5449计算每个基因型(SII基因型)的平均影响指数。3. 结果和讨论3.1. 幼苗生长观察水分亏缺是农业生产中最严重的限制因素之一,它阻碍植物生长,尤其是在幼龄期。结果表明,PEG胁迫对不同基因型小麦幼苗的形态特征(胚芽和胚根长度、幼苗鲜重和含水量以及不定根数)均有不同程度的影响。只有Sids 12、Sids 13、Sakha 94和Giza 186这4个基因型在轻度胁迫下能增加不定根的数量。同时,干旱对所有供试基因型的幼苗干重均有诱导作用。对于所有仔细检查的参数,严重干旱具有更强大的作用比其中度同义(表1和2)。PEG处理对不同小麦基因型的幼苗生长参数的抑制作用类似地被记录[24,25]。水分是影响种子萌发和幼苗分化的重要因素。发芽开始于吸水,允许种皮破裂,然后由于胚消耗水解的储存食物而出现胚根和胚芽。因此,水分亏缺抑制种子萌发,使已发育成幼苗的生长速度减慢是合理的。支持这一假设,胚芽和胚根长度除了幼苗鲜质量和含水量的不同基因型考虑本文都减少时,施加不同水平的PEG。相反,在某些基因型中,不定根数量增加,可能是为了从周围介质中吸收更多的水分。根据这一信念,Bassirou等人[26]获得的结果强调,更多不定根的发育是耐受植物品种适应水分亏缺环境的一种适应机制。表2不同水分处理对10个小麦品种幼苗鲜重、干重和含水量的影响。用不同字母标记的每个参数的平均值(±标准差)在p ≤ 0.05时具有显著差异。显著性程度(平均值之间的显著性差异程度)由显著性指数表示品种幼苗鲜质量(mg)幼苗干质量(mg)幼苗含水量(mgH2O mg-1鲜重量)控制中度严重控制中度严重控制中度严重干旱干旱干旱干旱干旱干旱fg±6 40bcdef± 10无±4 34fghijklm± 933hijklmno±6 42 bcd±6 39 cdefgh± 832hijklmno±7 43 bc±6 46 ab± 935defghijk± 11 41 bcde±9 50 a± 823p±8 28 mnop±9 37 cdefghij± 728 lmnop ±931 ijklmno ±634 ghijklmn ± 827 nop ±530 jklmno ± 1032 hijklmno ± 830klmno±9 35 defghijk±8 40 bcdefg± 631ijklmno±6 38 cdefghi±8 50 a± 5最小显著差异14 7 0.08显著度 *平均数164 114 87 30 36 40 0.81 0.68 0.53个体差异%0-30-47 0 +20 +33 0-16 35总差异百分比表3不同水分处理对10个小麦品种膜稳定性指数、膜透性和膜脂过氧化的影响。用不同字母标记的每个参数的平均值(±标准差)在p ≤ 0.05时具有显著差异。显著性程度(平均值之间的显著性差异程度)由显著性指数表示。膜稳定性指数(%)膜渗漏率(%)脂质过氧化(mmolMDA gm-1鲜重)总差异%0.70efg ± 0.080.65ghij ± 0.050.58jkl ± 0.100.81abc ± 0.040.71efg ± 0.050.60ijk ± 0.090.80abc ± 0.030.69fgh ± 0.050.52lmn ± 0.110.86a ± 0.030.70efg ± 0.050.52lmn ± 0.170.77bcde ± 0.060.65ghij ± 0.070.44n ± 0.100.86a ± 0.040.74cdef ± 0.080.51lmn ± 0.100.83ab ± 0.070.72defg ± 0.070.61ijk ± 0.110.83ab ± 0.030.65ghij ± 0.180.56kl ± 0.150.83ab ± 0.050.61hikk ± 0.090.52lm ± 0.100.79abcd ±0.040.66ghi ± 0.120.46mn ± 0.11Gimmaza 9164bcd ± 6135f ±881nop ±6Gimmaza 11233a ± 19144ef ± 12100ijkl ± 16Sids 12154de ± 20118gh ± 1190klmno± 14Sids 13公元前170年± 33年109ghij ±975p ±6萨哈93公元前172年± 28年112ghi ± 1387lmnop±7萨哈94158cde ± 2893klmn ± 1877次手术 ± 17次Shandawel 1173b ± 2092klmn±985mnop±8吉萨186153de ± 22114gh ± 1895klmn ± 13Masr 1120g ± 25114gh ± 1195jklm±8 35 efghijkl±6 40 bcdeMasr 2138f ± 5104hijk ±485mnop±5 26 op±6 31 jklm控制中度干旱严重干旱中度干旱严重干旱控制中度干旱严重干旱Masr 186.02d ± 1.0381.88e ± 0.5875.18jk ±2.0117.93klmn ± 0.94 22.46hij ± 0.5027.73cd ± 0.751.23m ± 0.011.58hi ± 0.041.99d ± 0.08Masr 289.74a ± 0.8282.54e ± 1.0578.42h ±0.8813.27st ± 0.76 18.76k ± 0.3930.91a ± 0.761.05n ± 0.031.50jk ± 0.041.90e ± 0.06Gimmaza 985.70d ± 1.1776.80i ± 1.9767.32m ± 1.1517.03lmno ± 0.62 22.86hi ± 0.8031.11a ± 1.220.90o ± 0.061.83e ± 0.021.97d ± 0.06Gimmaza 1186.22d ± 1.1279.96fg ± 0.6275.90ijk ±0.6012.09t ± 1.10 18.51klm ± 1.4225.51ef ± 1.290.91o ± 0.021.49jk ± 0.072.00d ± 0.01Sids 1282.10e ± 1.3477.08i ± 0.5471.08l ±0.3716.60nop ± 1.03 21.70ij ± 0.73 29.83ab ± 1.361.16m ± 0.021.66g ± 0.142.13c ± 0.10Sids 1385.96d ± 0.1879.16gh ± 0.4471.94l ±0.5816.95mno ± 1.63 22.59hij ± 1.9329.89ab ± 1.771.43k ± 0.101.51ij ±0.082.56a ± 0.07萨哈9388.06bc ± 0.8482.74e ± 0.7580.46f ±1.3013.47rst ± 0.60 18.57kl ± 1.2025.77ef ± 1.981.32l ± 0.011.67fg ± 0.07 2.20c ± 0.03萨哈9486.84cd ± 0.9781.76e ± 1.1272.26l ±1.3414.83qrs ± 0.87 23.74gh ± 2.55 26.92de ± 1.520.96o ± 0.031.23m ± 0.042.45b ± 0.02Shandawel 187.70bc ± 0.5282.84e ± 0.6176.22ij ±1.2915.02pqr ± 1.27 21.38ij ± 1.0028.64bc ± 0.770.46q ± 0.011.19m ± 0.031.74f ± 0.04吉萨18688.28b ± 0.4479.32fgh ± 0.7874.84k ±1.1815.80opq ± 2.14 21.18j ± 0.5325.13fg ± 0.670.53p ± 0.020.90o ± 0.04 1.61gh ± 0.0450B.M. 米奇,H.S. Aldesuquy/Egyptian Journal of Basic and Applied Sciences 4(2017)47-54表4不同灌溉制度对10个小麦品种过氧化物酶、多酚氧化酶和抗坏血酸过氧化物酶活性的影响。用不同字母标记的每个参数的平均值(±标准差)在p ≤ 0.05时具有显著差异。显著性程度(平均值之间的显著性差异程度)由显著性指数表示品种过氧化物酶(DA 103)多酚氧化酶(DA 103)抗坏血酸过氧化物酶(DA 103)控制中度严重控制中度严重控制中度严重干旱干旱干旱干旱干旱干旱33ijk ±338fgh ±249b ±433ijk ±2侧位12 624d ± 6 716b ± 4 613de ± 14 93d ± 2 103c ±7 84e ±4 39efg ±3 32jkl ±3 33ijk ±2侧边13 306p ± 6 449lm ± 5 490ij ±1 51jk ±1 65gh ±4 75f ±2 25mn ±1 21no ±2 19o ±3萨哈93 670c ± 18 461jkl ± 2 499hi ±9 66gh ±4 61hi ±2 61hi ±1 33ijk ±2 31jkl ±2 24n ±4萨哈94 709b ± 2 814a ± 7 407n ± 5 142a ± 6 113b ± 13 66gh ±3 37ghi ±2 22no ±2 34hij ±4山达威1 559fg ± 6 487ijk ± 5 402n ±8 68g ±3 95d ±4 91d ±9 34hijk ±2 47bc ±3 43cd ±2吉萨186 528gh ± 5 475ijkl ± 7 293p ±4 78f ±2 65gh ±1 48kl ±2 42de ±2 43cd ±3 41def ±2最小差异37 7 4显著度 *平均值484 516 426 64 69 60 35 38 35个体差异%0 +7-12 0 +8-6 0 +9 0总差异%-3 +1 +5表5不同水分处理对10个小麦品种过氧化氢酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽还原酶活性的影响。用不同字母标记的每个参数的平均值(±标准差)在p ≤ 0.05时具有显著差异。显著性程度(平均值之间的显著性差异程度)由显著性指数表示品种过氧化氢酶(单位g-1鲜重)超氧化物歧化酶(单位ml-1)谷胱甘肽还原酶(单位l-1)控制中度干旱严重干旱控制中度干旱严重干旱中度干旱严重干旱Masr 11.68nop ± 0.042.11hijk ± 01.70无 ± 0.09144.9fg ± 8.5102.3ijk ± 0180.4天 ± 8.8天38.9a ± 4.023.3defghij ± 0.831.6b ± 1.7Masr 23.31c ± 0.083.08d ± 0.041.59p ± 0.04113.6hi ± 8.9117.9小时 ±2.4小时117.9h ± 9.932.0b ± 0.9 31.4b ± 2.230.8b ± 3.3Gimmaza 92.20h ± 0.042.06jk ± 0.042.18hi ± 0.07220.2b ± 8.9254.3a ± 6.5116.5hi ± 6.521.4fghijk ± 2.6 21.7efghijk ± 4.519.0jk ± 0.7Gimmaza 113.24c ± 0.041.93m ± 0.042.04kl ± 0200.3c ± 7.4221.6b ± 18.6198.8c ± 9.823.7defghi ± 0.4 24.9cdefg ± 023.8defghi ± 1.7Sids 123.26c ± 0.072.40fg ± 0.081.61OP ± 0.10225.9b ± 15.438.4n ± 4.3108.0hij ± 8.928.4bc ± 0.5 25.2cdefg ± 0.519.8ijk ± 1.7Sids 132.11hijk ± 03.67a ± 0.072.88e ± 0.0482.4l ± 2.4142.0g ± 8.9223.0b ± 16.218.8k ± 5.122.2efghijk ± 4.425.7cdef ± 0.8萨哈933.51b ± 0.041.18q ± 0.042.47f ± 0.04159.1ef ± 10.890.9kl ± 13.7157.7ef ± 7.424.4cdefgh ± 5.724.1cdefghi ± 3.220.8ghijk ± 4.2萨哈943.31c ± 0.042.15hij ± 0.04 1.65nop ± 0.04163.3e ± 2.586.7l ± 6.544.1n ± 4.924.9cdefg ± 1.6 27.6bcd ± 0.925.8cdef ± 1.6Shandawel 12.18hi ± 0.072.04kl ± 0.071.75n ± 0.04139.2g ± 8.845.5mn ± 2.593.8jkl ± 026.0cde ± 1.8 24.9cdef ± 2.824.9cdefg ± 4.2吉萨1862.33g ± 0.141.95lm ± 0.082.09ijk ± 0.04186.1cd ± 6.5115.1hi ± 4.359.7m ± 7.420.1hikk ± 4.0 23.8defghi ± 0.522.0efghijk ± 1.2最低有效0.1014.34.5差异显著度*********是说2.712.262.00163.5121.5130.025.9 24.924.4个体百分比差异0-17-260-26-200-4-6总差异-22-23-5表6不同水分处理对10个小麦品种种子萌发参数、膜特征和抗氧化酶的胁迫影响系数。用不同字母标记的每个参数的平均值(±标准差)在p ≤ 0.05时具有显著差异。显著性程度(平均值之间的显著性差异程度)由显著性指数表示。品种SIC(无单位)发芽参数膜特性抗氧化酶防御差异总计%Masr 1118q ± 4329OP ± 10152q ± 1022p ±239分钟 ±3分钟25p ±430kl ±2 41def ±3Masr 2317手术 ± 7345o ± 12404n ± 1134例无 ±2例43lm ±255ij ±328lm ±2 38efgh ±4Gimmaza 9415分钟 ± 8分钟500hi ± 116452kl ±435n ±134n ±328op ±238efgh ±3 59a ±4Gimmaza 11589def ± 7587ef ± 10547g ±953jk ±276f ±266gh ±246bc ±5 41defg ±2控制中度干旱严重干旱控制中度干旱严重干旱控制中度干旱严重干旱Masr 1115fg ± 2797hij ± 1267lm ± 1067c ± 1.958ef ± 0.846k ±1.8252n ± 6377k ± 11308lm ± 19Masr 2139e ±790ijk ±762lm ±875a ± 1.562天 ± 1.1天46k ±1.7404k ± 12417k ± 21461j ± 20Gimmaza 9159cd ± 6111fgh ± 1053m ± 1068c ± 1.352i ± 2.434n ±1.7586g ± 9685de ± 118514hi ±2Gimmaza 11232a ± 16119f ± 1564lm ± 2273ab ± 2.460e ± 1.649j ±1.7717cd ± 6719bcd ± 10673e ± 15Sids 12146德 ± 1998hij ± 1153m ± 1564天 ± 1.8天53hi ± 0.839m ±1.6公元前751年±11年646ef ± 17625fg ± 24Sids 13178b ± 32104fghi ± 1052m ±967c ± 1.755gh ± 2.340m ±2.1334i ± 13531小时 ± 14小时647ef ± 19萨哈93公元前172年±31年99hij ± 1564lm ± 1273b ± 1.062天 ± 1.553i ±2.3759ab ± 30486ij ± 20596g ± 16萨哈94161cd ± 2785jk ± 2261lm ± 1971b ± 0.857fg ± 3.443l ±2.4722bcd ± 7797a ± 12379k ± 10Shandawel 1公元前173年±19年75kl ± 1255m ± 1272b ± 1.760e ± 0.746k ±1.3624fg ± 11418k ± 11388k ± 18B.M. 米奇,H.S. Aldesuquy/Egyptian Journal of Basic and Applied Sciences 4(2017)47-5451此外,水分不满足的小麦幼苗的干物质受胁迫的幼苗中利用较少的营养物质可能由于很少的水可用于其水解和/或弱发育的胚根和胚芽很少的食物消耗而积累。与我们的发现相匹配,Mickky[14]最近的一项研究记录了遭受中度水分胁迫的蚕豆类似地,Guo等人,[27]记录了干旱时枸杞幼苗干质量的增加,认为干物质分配的增加3.2. 膜特征膜损伤的强度可以指示植物对不适宜条件的反应。在这方面,膜稳定性指数(MSI)、膜渗漏(ML)和脂质过氧化是广泛使用的植物膜状态的胁迫指标在本研究中,干旱可通过刺激膜脂过氧化作用破坏所有供试小麦基因型的膜完整性,使ML显著增加,最终使MSI降低此外,严重干旱比中度干旱具有更强烈的影响(表3)。这些结果与Li et al.[28]他观察到在水分亏缺下生长的不同小麦品种的膜脂过氧化作用显著增加。作为一个类似的反应,MDAFig. 1. 小麦幼苗不同性状(SII性状)在中、重度干旱和一般干旱下的胁迫影响指数(%)。52B.M. 米奇,H.S. Aldesuquy/Egyptian Journal of Basic and Applied Sciences 4(2017)47-54图二.小麦幼苗不同性状(SII性状)和不同基因型(SII基因型)在中、重度干旱和一般干旱下的胁迫影响指数(%)。在轻度和严重缺水条件下,越橘幼苗的叶绿素含量和电解质渗漏量均增加[29]。已经确定,水分胁迫可以部分扰乱植物细胞膜的稳定性[30]。这一作用可归因于应激环境下ROS的过度产生。在较高浓度下,活性氧主要通过过氧化氢引起生物膜脂质成分的分解而引起氧化损伤。此外,发现应力诱导的超氧阴离子爆发伴随着膜流动性增加;这是膜稳定性降低的间接原因[7]。重申这一假设,Fan等人[31]发现,PEG诱导的黄瓜幼苗干旱导致ROS(包括过氧化氢和超氧自由基)过度生成,随后MDA含量增加。形成的MDA可与游离氨基反应蛋白质以及细胞膜的磷脂成分引发乙烯产生,从而改变膜特性[32]。在这种情况下,Mickky[33]最近证明,水分胁迫可以降低蚕豆幼苗的磷脂含量,导致ML和脂质过氧化显著增加,MSI显著下降。B.M. 米奇,H.S. Aldesuquy/Egyptian Journal of Basic and Applied Sciences 4(2017)47-54533.3. 抗氧化酶应力增强的电子泄漏到分子氧被充分记录,以刺激ROS的产生,根据其总量,ROS似乎具有双重作用。虽然ROS可以作为应激转导中的次级信号,但过量的ROS会导致氧化性细胞损伤[34]。然而,耐旱植物基因型能够通过酶抗氧化剂的协调作用有效地解毒ROS;其中最重要的组分是超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(PRX)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、多酚氧化酶(PPO)和谷胱甘肽还原酶(GR)[35]。根据表4和表5中所示的结果,适度的水分不足可以诱导不同基因型小麦中POX、PPO和APX的活性,但是这三种酶在严重干旱下被抑制。而CAT、SOD和GR则随着水分亏缺程度的加重而普遍受到抑制。超氧化物歧化酶是抵抗氧化应激的第一道防线,因为它通过将超氧化物自由基转化为分子氧和过氧化氢来解毒植物SOD根据其活性部位的金属离子以三种形式存在;Cu/Zn、Mn和Fe形式[32]。详细阅读在目前的研究中获得的数据表明,在小麦品种Gimmaza 9和Gimmaza 11,中度干旱增强SOD,而严重干旱增强SOD在Masr1,这种酶的活性增强了干旱水平在Masr 2和Sids 13。另外,不同程度的胁迫抑制了SOD活性(表5)。某些小麦品种在胁迫下SOD活性的增强反映了对水分亏缺的相当程度的耐受性。相反,在其他情况下记录的SOD抑制可能归因于干旱对蛋白质合成的不利影响或Cu、Zn、Mn和/或Fe金属激活酶的缺陷与我们的结果一致,以前强调了耐旱品种中增加的SOD和敏感品种中抑制的活性[36,37]。在水分胁迫条件下积累的ROS中,H2O2可以被认为是最稳定的非自由基,没有净电荷[38]。高浓度的H2O2 会对细胞的基本生物分子造成严重然而,有些植物通过增强H2O2代谢酶如CAT、POX、APX和GR来响应胁迫因子.在不需要还原剂催化的条件下,CAT可以将H2O2分解为H2O和O2,而POX则通过氧化酚类化合物等共底物来分解H2O2相反,H2O2可以通过抗坏血酸-谷胱甘肽循环清除,该循环包括抗坏血酸和谷胱甘肽分别被APX和GR氧化-还原[39]。在本研究中,除Masr 1和Sids 13外,所有供试基因型的CAT活性均受到水分胁迫的抑制。GR也被抑制在所有调查的基因型,除了在中度干旱的Gimmaza 9和11,以及强调Sids 13,Sakha 94和吉萨186。先前注意到在水分不充足的小麦中CAT和GR活性的降低[28]。CAT和GR活性在胁迫下受到抑制,可能是由于胁迫对蛋白质合成的逆作用。此外,胁迫诱导了Masr 1和2,Gimmaza 9和Sids13的POX活性,而Masr 1和2,Gimmaza 9,Shandawel1和Giza 186;否则这两种酶被抑制。据报道,在小麦幼苗中,POX和APX的活性增强是一种应激适应策略[40]。同样,PPO活性在受胁迫的小麦基因型中普遍增加,PPO利用O2将酚类物质氧化成相应的醌类,多酚氧化酶活性的变化可能反映了植物在逆境中积累的各种有毒物质的降解3.4. 性状与基因型在汇总数据的基础上,对所调查的小麦基因型的总体行为进行数字总结将是非常重要的。为此,将压力影响系数(SIF)表示为无单位的虚拟值,它将每个估计性状的不同标准联系起来。此外,引入应力影响指数(SII)作为百分比,以指示应力对估计参数的影响,无论是导致研究参数增强的积极影响(正SII值)还是导致估计参数普遍受损的消极影响(负SII值)。不考虑筛选的基因型,表6中列出的SIC值表明,当遭受很少的供水时,幼苗性能通常被决定,如发芽参数所示,其比膜特征受到更强烈的抑制,最后是酶抗氧化防御系统,其受到抑制,但与发芽参数和膜特征相比程度较低。关于本研究中涉及的各种基因型,图1A和1B中描绘的值SII。1和2表明,干旱一般造成最低的发芽参数在品种Masr 1和膜功能在Sakha93。在Shandawel 1(发芽参数)和Gimmaza 9(膜特征)中记录了负面影响指数的最大滴度。关于抗氧化酶,最高的正应力影响记录在品种Sids 13中,而最高的负值计算为Giza 186。4. 结论PEG诱导的化学干燥处理对不同基因型小麦种子萌发和幼苗生长均有无论基因型如何,胁迫对小麦幼苗形态性状的影响大于对膜特征和抗氧化酶的影响。但品种间抗旱能力差异较大Sids 13的耐病性最强,其次是Masr 1、Masr 2、Gimmaza 9、Gimmaza 11、Sids12、Sakha 93、Sakha 94和Giza 186,最后是Shandawel 1。致谢目前的工作得到了埃及曼苏拉大学科学研究单位“竞争项目8.12.2014”的资金支持作者感谢萨哈农业研究中心的工作人员提供了所研究的小麦基因型。也要特别感谢博士。Amany Kazamel在研究的初始阶段提供援助引用[1] 粮农组织。世界小麦、玉米和大米。俄克拉荷马州立大学,粮农组织统计;2015年。[2] Abbasi A,Shekari F,Mustafavi SH.多效唑和水杨酸对干旱胁迫下小麦抗氧化酶活性的影响ICOMA(Arica)2015;33:5-13.doi:http://dx.doi.org/10.4067/S0718-34292015000400002网站。[3] 田毅,关乙,周丁,于杰,李刚,娄毅。玉米种子萌发、幼苗生长和种子产量性状对种子预处理的反应。科学世界杂志2014:1-8.[4] Patade VY,Maya K,Zakwan A.辣椒种子引发介导的萌发提高和对随后的冷和盐胁迫的耐受性。Res J Seed Sci 2011;4:125-36.54B.M. 米奇,H.
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